Viroid -
Viroid

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Viroid PSTviroid.png Informelle Gruppe : Subvirale Wirkstoffe (ohne Rang): Viroid Familien

Pospiviroidae
Avsunviroidae

Viroide sind kleine Infektionserreger. Sie bestehen ausschließlich aus einem kurzen Strang zirkulärer, einzelsträngiger RNA . Im Gegensatz zu Viren haben sie keine Proteinbeschichtung. Alle bekannten Viroide sind Bewohner von Angiospermen und die meisten verursachen Krankheiten, deren jeweilige wirtschaftliche Bedeutung für den Menschen sehr unterschiedlich ist.

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Das erste anerkannte Viroid, der Erreger der Kartoffel-Spindel-Knollen-Krankheit , wurde 1971 von Theodor Otto Diener , Pflanzenpathologe am Forschungszentrum des US-Landwirtschaftsministeriums in Beltsville, Maryland, entdeckt, zunächst molekular charakterisiert und benannt jetzt Kartoffelspindelknollenviroid genannt, abgekürzt PSTVd. Bald darauf wurde das Viroid Citrus exocortis (CEVd) entdeckt, und das gemeinsame Verständnis von PSTVd ​​und CEVd prägte das Konzept des Viroids.

Obwohl Viroide aus Nukleinsäuren bestehen, codieren sie kein Protein . Der Replikationsmechanismus des Viroids verwendet RNA-Polymerase II , ein Wirtszellenzym, das normalerweise mit der Synthese von Boten-RNA aus DNA verbunden ist, das stattdessen die " Rolling Circle "-Synthese neuer RNA unter Verwendung der RNA des Viroids als Matrize katalysiert . Einige Viroide sind Ribozyme mit katalytischen Eigenschaften, die eine Selbstspaltung und Ligation von Genomen von Einheitsgröße aus größeren Replikationszwischenprodukten ermöglichen.

Mit Dieners Hypothese von 1989, dass Viroide "lebende Relikte" aus der weithin angenommenen, alten und nicht-zellulären RNA-Welt darstellen könnten – die vor der Evolution von DNA oder Proteinen existierte – haben Viroide Bedeutung über die Pflanzenpathologie hinaus für die Evolutionswissenschaft angenommen, indem sie die meisten repräsentieren plausible RNAs, die entscheidende Schritte in der Abiogenese , der Evolution des Lebens aus unbelebter Materie, ausführen können.

Das humanpathogene Hepatitis-D-Virus ist ein subviraler Erreger ähnlich einem Viroid.

Taxonomie

Mutmaßliche Sekundärstruktur des PSTVd-Viroids. Die hervorgehobenen Nukleotide werden in den meisten anderen Viroiden gefunden.

Ab 2005:

Übertragung

Der Reproduktionsmechanismus eines typischen Viroids. Blattkontakt überträgt das Viroid. Das Viroid dringt über seine Plasmodesmen in die Zelle ein . RNA-Polymerase II katalysiert die Rolling-Circle-Synthese neuer Viroide.

Viroidinfektionen können durch Blattläuse , durch Kreuzkontamination infolge mechanischer Schäden an Pflanzen durch gartenbauliche oder landwirtschaftliche Praktiken oder von Pflanze zu Pflanze durch Blattkontakt übertragen werden.

Reproduzieren

Viroide replizieren im Zellkern ( Pospiviroidae ) oder Chloroplasten ( Avsunviroidae ) von Pflanzenzellen in drei Schritten durch einen RNA-basierten Mechanismus. Sie benötigen RNA-Polymerase II , ein Wirtszellenzym, das normalerweise mit der Synthese von Boten-RNA aus DNA verbunden ist, das stattdessen die " Rolling Circle "-Synthese neuer RNA unter Verwendung des Viroids als Matrize katalysiert .

Intrahost-Motilität

Im Gegensatz zu Pflanzenviren, die Bewegungsproteine produzieren , sind Viroide völlig passiv und verlassen sich vollständig auf den Wirt. Dies ist auch nützlich bei der Untersuchung der RNA-Kinetik in Pflanzen im Allgemeinen, ob pathogen oder nicht.

RNA-Silencing

geladen werden . Die Viroid-siRNAs enthalten Sequenzen, die zur komplementären Basenpaarung mit den pflanzeneigenen Boten-RNAs fähig sind, und die Induktion des Abbaus oder die Hemmung der Translation verursacht die klassischen Viroid-Symptome.

Retroviroide

erzeugt wird, die von bestimmten Viren kodiert wird

RNA-Welthypothese

Dieners Hypothese von 1989 hatte vorgeschlagen, dass die einzigartigen Eigenschaften von Viroiden sie zu plausibleren Makromolekülen machen als Introns oder andere RNAs, die in der Vergangenheit als mögliche "lebende Relikte" einer hypothetischen, präzellulären RNA-Welt angesehen wurden . In diesem Fall haben Viroide für die Evolutionstheorie über die Pflanzenvirologie hinaus Bedeutung erlangt, da sie aufgrund ihrer Eigenschaften plausiblere Kandidaten als andere RNAs machen, um entscheidende Schritte in der Evolution des Lebens aus unbelebter Materie (Abiogenese) zu vollziehen. Dieners Hypothese wurde bis 2014 größtenteils vergessen, als sie in einem Übersichtsartikel von Flores et al. wiederbelebt wurde, in dem die Autoren Dieners Beweise zur Unterstützung seiner Hypothese wie folgt zusammenfassen:

  1. Die geringe Größe von Viroiden wird durch fehleranfällige Replikation verursacht.
  2. Ihr hoher Guanin- und Cytosingehalt erhöht die Stabilität und Replikationstreue.
  3. Ihre zirkuläre Struktur, die eine vollständige Replikation ohne genomische Tags gewährleistet.
  4. Existenz einer strukturellen Periodizität, die den modularen Aufbau zu vergrößerten Genomen ermöglicht.
  5. Ihr Mangel an Protein-kodierenden Fähigkeit, im Einklang mit einem Ribosom -freien Lebensraum.

Das Vorhandensein von RNAs mit molekularen Eigenschaften, die für RNAs der RNA-Welt vorhergesagt wurden, in existierenden Zellen ist ein weiteres starkes Argument, das die RNA-Welt-Hypothese stützt.

Geschichte

In den 1920er Jahren wurden auf den Feldern von New York und New Jersey Symptome einer bisher unbekannten Kartoffelkrankheit festgestellt. Da die Knollen betroffener Pflanzen verlängert und verformt werden, nannten sie es die Kartoffelspindelknollenkrankheit.

Die Symptome traten bei Pflanzen auf, an denen Stücke von befallenen Pflanzen angesprossen waren – was darauf hindeutet, dass die Krankheit durch einen übertragbaren Krankheitserreger verursacht wurde. Ein Pilz oder Bakterium konnte jedoch nicht durchgängig mit symptomtragenden Pflanzen in Verbindung gebracht werden, so dass man annahm, dass die Krankheit durch ein Virus verursacht wurde. Trotz zahlreicher Versuche im Laufe der Jahre, das vermutete Virus mit immer ausgefeilteren Methoden zu isolieren und zu reinigen, waren diese bei der Anwendung auf Extrakte aus von der Kartoffelspindelknollenkrankheit befallenen Pflanzen erfolglos.

1971 zeigte Theodor O. Diener, dass es sich bei dem Erreger nicht um ein Virus handelt, sondern um einen völlig unerwarteten neuartigen Erregertyp, der 1/80stel so groß ist wie typische Viren, für den er den Begriff "Viroid" vorschlug. Parallel zu landwirtschaftsorientierten Studien klärte eine weitere wissenschaftliche Grundlagenforschung viele der physikalischen, chemischen und makromolekularen Eigenschaften von Viroiden auf. Viroide bestanden aus kurzen Abschnitten (einige hundert Nukleobasen) einzelsträngiger RNA und hatten im Gegensatz zu Viren keine Proteinhülle. Im Vergleich zu anderen infektiösen Pflanzenpathogenen sind Viroide extrem klein und reichen von 246 bis 467 Nukleobasen; sie bestehen somit aus weniger als 10.000 Atomen. Im Vergleich dazu sind die Genome der kleinsten bekannten Viren, die selbst eine Infektion auslösen können, rund 2.000 Nukleobasen lang.

1976 haben Sänger et al. präsentierten Beweise dafür, dass Kartoffelspindelknollenviroid ein "einzelsträngiges, kovalent geschlossenes, kreisförmiges RNA-Molekül ist, das als stark basengepaarte stäbchenförmige Struktur existiert" - vermutlich das erste beschriebene Molekül. Zirkuläre RNA bildet im Gegensatz zu linearer RNA eine kovalent geschlossene kontinuierliche Schleife, in der die 3'- und 5'-Enden, die in linearen RNA-Molekülen vorhanden sind, verbunden sind. Sängeret al. lieferten auch Beweise für die wahre Zirkularität von Viroiden, indem festgestellt wurde, dass die RNA am 5'-Terminus nicht phosphoryliert werden konnte. Dann fanden sie in anderen Tests nicht einmal ein freies 3'-Ende, was die Möglichkeit ausschloss, dass das Molekül zwei 3'-Enden hat. Viroide sind somit echte zirkuläre RNAs.

Die Einzelsträngigkeit und Zirkularität von Viroiden wurde durch Elektronenmikroskopie bestätigt, und Gross et al. ermittelten 1978 die komplette Nukleotidsequenz des Kartoffelspindelknollenviroids. PSTVd ​​war der erste Erreger eines eukaryontischen Organismus, für den die vollständige Molekülstruktur nachgewiesen wurde. Über dreißig Pflanzenkrankheiten wurden seither als viroid- und nicht, wie angenommen, virusbedingt identifiziert.

Zwischen 2009 und 2015 wurden vier weitere Viroide oder Viroid-ähnliche RNA-Partikel entdeckt.

Die Entdeckung neuer Viroide war ohne Sequenzierung der nächsten Generation schwierig , aber diese neuen Techniken liefern deutlich bessere Ergebnisse.

Im Jahr 2014 veröffentlichte der Wissenschaftsautor der New York Times Carl Zimmer ein populäres Stück, in dem Flores et al. mit der ursprünglichen Konzeption der Hypothese.

Inspektion und Quarantäne

Die Entwicklung von Tests auf der Grundlage von ELISA , PCR und Nukleinsäurehybridisierung hat einen schnellen und kostengünstigen Nachweis bekannter Viroide bei Biosicherheitsinspektionen , Pflanzenschutzinspektionen und Quarantäne ermöglicht . Die fortlaufende Entdeckung und Entwicklung neuer Viroide macht solche Assays jedoch immer unvollständig.

Siehe auch

Verweise