Wiederkäuer -
Ruminant

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Ruminantia.jpg Königreich: Animalia Stamm: Chordaten Klasse: Säugetiere Befehl: Paarhufer Klade : Cetruminantia Klade : Ruminantiamorpha
Spaulding et al., 2009 Unterordnung: Ruminantia
Scopoli , 1777 Infraaufträge , was „wieder kauen“ bedeutet.

Die rund 200 Wiederkäuerarten umfassen sowohl heimische als auch wild lebende Arten. Zu den wiederkäuenden Säugetieren gehören Rinder , alle domestizierten und wilden Rinder , Ziegen , Schafe , Giraffen , Hirsche , Gazellen und Antilopen . Es wurde auch vermutet, dass Notoungulate auch auf Wiederkäuen angewiesen sind, im Gegensatz zu anderen Atlantogenaten , die auf die typischere Enddarm-Fermentation angewiesen sind , obwohl dies nicht ganz sicher ist.

Taxonomisch gesehen ist die Unterordnung Ruminantia eine Linie pflanzenfressender Artiodactyle , die die fortschrittlichsten und am weitesten verbreiteten Huftiere der Welt umfasst . Die Unterordnung Ruminantia umfasst sechs verschiedene Familien: Tragulidae , Giraffidae , Antilocapridae , Moschidae , Cervidae und Bovidae .

Taxonomie und Evolution

Ein Impala , der Nahrung schluckt und dann wieder hochwürgt - ein Verhalten, das als "Wiederkäuen" bekannt ist

Hofmann und Stewart teilten Wiederkäuer basierend auf ihrem Futtertyp und ihren Fressgewohnheiten in drei Hauptkategorien ein: Konzentrat-Selektoren, Zwischentypen und Gras-/Grobfutterfresser, mit der Annahme, dass Fressgewohnheiten bei Wiederkäuern morphologische Unterschiede in ihrem Verdauungssystem verursachen, einschließlich Speicheldrüsen, Pansengröße und Pansenpapillen. Woodall fand jedoch heraus, dass es wenig Korrelation zwischen dem Ballaststoffgehalt der Ernährung eines Wiederkäuers und morphologischen Merkmalen gibt, was bedeutet, dass die kategorische Einteilung von Wiederkäuern durch Hofmann und Stewart weitere Forschung rechtfertigt.

Außerdem sind einige Säugetiere Pseudowiederkäuer , die wie Wiederkäuer einen Magen mit drei statt vier Kammern haben. Die Hippopotamidae (umfassend Nilpferde ) sind wohlbekannte Beispiele. Pseudowiederkäuer sind wie traditionelle Wiederkäuer Vorderdarmfermenter und die meisten Wiederkäuer oder Wiederkäuer . Ihre Anatomie und Verdauungsweise unterscheidet sich jedoch deutlich von der eines Vierkammerwiederkäuers.

Monogastrische Pflanzenfresser wie Nashörner , Pferde und Kaninchen sind keine Wiederkäuer, da sie einen einfachen Einkammermagen haben. Diese Enddarm-Fermenter verdauen Zellulose in einem vergrößerten Blinddarm . In kleineren Hinterdarm-Fermentern der Ordnung Lagomorpha (Kaninchen, Hasen und Pfeifhasen ) werden im Blinddarm gebildete Cecotrope durch den Dickdarm geleitet und anschließend wieder aufgenommen, um eine weitere Gelegenheit zur Aufnahme von Nährstoffen zu ermöglichen.

Phylogenie

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Die Platzierung von Ruminantia innerhalb von Artiodactyla kann im folgenden Kladogramm dargestellt werden :

Paarhufer 

Tylopoda (Kamele)Kladogramm von Cetacea innerhalb Artiodactyla (Camelus bactrianus).png

 Artiofabula 

  Suina (Schweine)Recherches pour servir à l'histoire naturelle des mammifères (Pl. 80) (weißer Hintergrund).jpg

 Cetruminantia 
 Ruminantia  (Wiederkäuer) 

 Tragulidae (Maushirsche)Tragulus napu - 1818-1842 - Druck - Iconographia Zoologica - Sondersammlungen Universität Amsterdam - (weißer Hintergrund).jpg

 Pecora (Hornträger)Walia-Steinbockillustrations-Weißhintergrund.png

 Cetancodonta / Whippomorpha 

 Hippopotamidae (Flusspferde)Voyage en Abessinie Platte 2 (weißer Hintergrund).jpg

 Cetacea (Wale)Grönlandwal1 (16273933365).jpg

  basiert auf einer sehr aktuellen groß angelegten Genomsequenzstudie von Wiederkäuern aus dem Jahr 2019: Wiederkäuer
Tragulina

Tragulidae Tragulus napu - 1818-1842 - Druck - Iconographia Zoologica - Sondersammlungen Universität Amsterdam - (weißer Hintergrund).jpg

Pekora

Antilocapridae Antilocapra weißer Hintergrund.jpg

Giraffen Giraffa Plancius Brockhaus white background.jpg

Cervidae Der Hirsch aller Länder (1898) Hangul weißer Hintergrund.png

Hornträger Vögel und Natur (1901) (14562088237) weißer Hintergrund.jpg

Moschidae Moschus chrysogaster weißer Hintergrund.jpg

Einstufung

Verdauungssystem von Wiederkäuern

Stilisierte Illustration eines Wiederkäuer-Verdauungssystems
Verschiedene Formen des Magens bei Säugetieren. A , Hund; B , Mus decumanus ; C , Mus musculus ; D , Wiesel; E , Schema des Wiederkäuermagens, der Pfeil mit der gepunkteten Linie zeigt den Verlauf der Nahrung an; F , menschlicher Magen. a, kleine Krümmung; b, große Krümmung; c, Herzende G , Kamel; H , Echidna aculeata . Cma, große Krümmung; Cmi, kleine Krümmung. Ich , Bradypus tridactylus Du, Zwölffingerdarm; MB, Coecal-Divertikel; **, Auswüchse des Zwölffingerdarms; †, Retikulum; ††, Pansen. A (in E und G), Labmagen; Ca, Herzteilung; O, Psalterium; Oe, Speiseröhre; P, Pylorus; R (rechts in E und links in G), Pansen; R (links in E und rechts in G), Netzhaut; Sc, Herzteilung; Sp, Pylorus-Teilung; WZ, Wasserzellen. (aus Wiedersheims Comparative Anatomy )
Nahrungsverdauung im einfachen Magen von Nichtwiederkäuern im Vergleich zu Wiederkäuern

Der Hauptunterschied zwischen Wiederkäuern und Nichtwiederkäuern besteht darin, dass der Magen von Wiederkäuern vier Kompartimente hat:

  1. Pansen – primärer Ort der mikrobiellen Fermentation
  2. Retikulum
  3. Blättermagen – erhält gekauten Wiederkäuer und absorbiert flüchtige Fettsäuren
  4. Abomasum – wahrer Magen

Die ersten beiden Kammern sind der Pansen und das Retikulum. Diese beiden Kompartimente bilden den Fermentationsbottich und sind der Hauptort mikrobieller Aktivität. Die Fermentation ist für die Verdauung von entscheidender Bedeutung, da sie komplexe Kohlenhydrate wie Zellulose abbaut und dem Tier ermöglicht, sie zu verwerten. Mikroben funktionieren am besten in einer warmen, feuchten, anaeroben Umgebung mit einem Temperaturbereich von 37,7 bis 42,2 °C (100 bis 108 °F) und einem pH-Wert zwischen 6,0 und 6,4. Ohne die Hilfe von Mikroben wären Wiederkäuer nicht in der Lage, Nährstoffe aus dem Futter zu verwerten. Die Nahrung wird mit Speichel vermischt und trennt sich in Schichten aus festem und flüssigem Material. Feststoffe verklumpen, um den Wiederkäuer oder Bolus zu bilden .

Der Wiederkäuer wird dann wieder herausgewürgt und gekaut, um ihn vollständig mit Speichel zu vermischen und die Partikelgröße aufzubrechen. Eine kleinere Partikelgröße ermöglicht eine erhöhte Nährstoffaufnahme. Ballaststoffe, insbesondere Zellulose und Hemizellulose , werden in diesen Kammern hauptsächlich durch Mikroben (hauptsächlich Bakterien , sowie einige Protozoen , Pilze und Hefen ) in die drei flüchtigen Fettsäuren (VFAs) zerlegt: Essigsäure , Propionsäure und Buttersäure . Eiweiß und nichtstrukturelle Kohlenhydrate ( Pektin , Zucker und Stärke ) werden ebenfalls fermentiert. Speichel ist sehr wichtig, da er Flüssigkeit für die mikrobielle Population liefert, Stickstoff und Mineralien rezirkuliert und als Puffer für den pH-Wert des Pansens wirkt. Die Art des Futters, das das Tier zu sich nimmt, beeinflusst die Menge des produzierten Speichels.

Obwohl Pansen und Retikulum unterschiedliche Namen haben, haben sie sehr ähnliche Gewebeschichten und Texturen, was es schwierig macht, sie visuell zu trennen. Sie erfüllen auch ähnliche Aufgaben. Zusammen werden diese Kammern als Retikulorumen bezeichnet. Der abgebaute Verdauungsbrei, der sich nun im unteren flüssigen Teil des Reticulorumen befindet, gelangt dann in die nächste Kammer, den Blättermagen. Diese Kammer kontrolliert, was in den Labmagen gelangen kann. Es hält die Partikelgröße so klein wie möglich, um in den Labmagen zu gelangen. Der Blättermagen absorbiert auch flüchtige Fettsäuren und Ammoniak.

Danach wird der Verdauungsbrei in den eigentlichen Magen, den Labmagen, transportiert. Dies ist das Magenkompartiment des Wiederkäuermagens. Der Abomasum ist das direkte Äquivalent zum monogastrischen Magen, und Digesta wird hier auf die gleiche Weise verdaut. Dieses Kompartiment setzt Säuren und Enzyme frei, die das durchlaufende Material weiter verdauen. Hier verdaut der Wiederkäuer auch die im Pansen produzierten Mikroben. Digesta wird schließlich in den Dünndarm bewegt , wo die Verdauung und Aufnahme von Nährstoffen stattfindet. Der Dünndarm ist der Hauptort der Nährstoffaufnahme. Durch die im Dünndarm befindlichen Zotten ist hier die Oberfläche des Verdauungstraktes stark vergrößert. Diese vergrößerte Oberfläche ermöglicht eine größere Nährstoffaufnahme. Im Retikulorumen produzierte Mikroben werden auch im Dünndarm verdaut. Nach dem Dünndarm kommt der Dickdarm. Die Hauptaufgaben hier sind hauptsächlich der Abbau von Ballaststoffen durch Fermentation mit Mikroben, die Aufnahme von Wasser (Ionen und Mineralien) und anderen fermentierten Produkten sowie die Ausscheidung von Abfällen. Die Fermentation setzt sich im Dickdarm auf die gleiche Weise fort wie im Reticulorumen.

Aus Nahrungskohlenhydraten werden nur geringe Mengen Glukose aufgenommen. Die meisten Nahrungskohlenhydrate werden im Pansen zu VFAs fermentiert. Die Glukose, die als Energie für das Gehirn und für Laktose und Milchfett in der Milchproduktion sowie für andere Verwendungen benötigt wird, stammt aus Nichtzuckerquellen wie VFA-Propionat, Glycerin, Laktat und Protein. Das VFA-Propionat wird für etwa 70 % der produzierten Glukose und Glykogen und Protein für weitere 20 % (50 % unter Hungerbedingungen) verwendet.

Abundanz, Verbreitung und Domestizierung

Es gibt mindestens 75 Millionen wilde Wiederkäuer, die auf allen Kontinenten außer der Antarktis und Australien beheimatet sind. Fast 90 % aller Arten kommen in Eurasien und Afrika vor. Arten bewohnen eine Vielzahl von Klimazonen (von tropisch bis arktisch) und Lebensräumen (von offenen Ebenen bis zu Wäldern).

Die Population der Hauswiederkäuer beträgt mehr als 3,5 Milliarden, wobei Rinder, Schafe und Ziegen etwa 95 % der Gesamtpopulation ausmachen. Ziegen wurden im Nahen Osten um 8000 v. Chr. domestiziert. Die meisten anderen Arten wurden um 2500 v. Chr. entweder im Nahen Osten oder in Südasien domestiziert.

Physiologie der Wiederkäuer

Wiederkäuende Tiere haben verschiedene physiologische Merkmale, die es ihnen ermöglichen, in der Natur zu überleben. Ein Merkmal von Wiederkäuern sind ihre kontinuierlich wachsenden Zähne. Beim Weidegang verursacht der Kieselsäuregehalt im Futter Abrieb an den Zähnen. Dies wird durch kontinuierliches Zahnwachstum während des gesamten Lebens des Wiederkäuers kompensiert, im Gegensatz zu Menschen oder anderen Nichtwiederkäuern, deren Zähne nach einem bestimmten Alter aufhören zu wachsen. Die meisten Wiederkäuer haben keine oberen Schneidezähne; Stattdessen haben sie eine dicke Zahnunterlage, um pflanzliche Nahrung gründlich zu kauen. Ein weiteres Merkmal von Wiederkäuern ist die große Pansenspeicherkapazität, die es ihnen ermöglicht, Futter schnell zu konsumieren und den Kauvorgang später abzuschließen. Dies ist als Wiederkäuen bekannt, das aus dem Aufstoßen von Futter, dem erneuten Kauen, dem erneuten Speicheln und dem erneuten Schlucken besteht. Das Wiederkäuen reduziert die Partikelgröße, was die mikrobielle Funktion verbessert und es dem Verdauungstrakt ermöglicht, den Verdauungstrakt leichter zu passieren.

Mikrobiologie des Pansens

enthält – 1 ml Pansen enthält schätzungsweise 10–50 Milliarden Bakterien und 1 Million Protozoen , sowie mehrere Hefen und Pilze.

Da die Umgebung in einem Pansen anaerob ist , sind die meisten dieser mikrobiellen Arten obligate oder fakultative Anaerobier, die komplexes Pflanzenmaterial wie Zellulose , Hemizellulose , Stärke und Proteine zersetzen können . Die Hydrolyse von Cellulose führt zu Zuckern, die weiter zu Acetat, Lactat, Propionat, Butyrat, Kohlendioxid und Methan fermentiert werden .

Da Bakterien die Fermentation im Pansen durchführen, verbrauchen sie etwa 10 % des Kohlenstoffs, 60 % des Phosphors und 80 % des Stickstoffs, den der Wiederkäuer aufnimmt. Um diese Nährstoffe zurückzugewinnen, verdaut der Wiederkäuer die Bakterien im Labmagen . Das Enzym Lysozym hat sich angepasst, um die Verdauung von Bakterien im Labmagen von Wiederkäuern zu erleichtern. Pankreas-Ribonuklease baut auch bakterielle RNA im Dünndarm von Wiederkäuern als Stickstoffquelle ab.

Während der Weidetätigkeit produzieren Wiederkäuer große Mengen Speichel – Schätzungen gehen von 100 bis 150 Liter Speichel pro Tag für eine Kuh aus. Die Rolle des Speichels besteht darin, reichlich Flüssigkeit für die Pansenfermentation bereitzustellen und als Puffermittel zu wirken. Die Pansenfermentation produziert große Mengen an organischen Säuren, daher ist die Aufrechterhaltung des geeigneten pH-Werts der Pansenflüssigkeit ein kritischer Faktor bei der Pansenfermentation. Nachdem der Verdauungsbrei den Pansen passiert hat, nimmt der Blättermagen überschüssige Flüssigkeit auf, damit Verdauungsenzyme und Säure im Labmagen nicht verdünnt werden.

Tannin-Toxizität bei Wiederkäuern

Tannine sind phenolische Verbindungen , die häufig in Pflanzen vorkommen. Tannine kommen in Blatt-, Knospen-, Samen-, Wurzel- und Stängelgewebe vor und sind in vielen verschiedenen Pflanzenarten weit verbreitet. Tannine werden in zwei Klassen eingeteilt: hydrolysierbare Tannine und kondensierte Tannine . Je nach Konzentration und Art kann jede Klasse nachteilige oder positive Wirkungen haben. Tannine können von Vorteil sein, da sie nachweislich die Milchproduktion, das Wollwachstum, die Ovulationsrate und den Lammprozentsatz erhöhen sowie das Blähungsrisiko und die interne Parasitenbelastung reduzieren.

Tannine können für Wiederkäuer toxisch sein, da sie Proteine ​​ausfällen, wodurch sie für die Verdauung nicht verfügbar sind, und sie hemmen die Aufnahme von Nährstoffen, indem sie die Populationen proteolytischer Pansenbakterien reduzieren. Eine sehr hohe Tanninaufnahme kann Toxizität hervorrufen, die sogar zum Tod führen kann. Tiere, die normalerweise tanninreiche Pflanzen verzehren, können Abwehrmechanismen gegen Tannine entwickeln, wie z. B. den strategischen Einsatz von Lipiden und extrazellulären Polysacchariden , die eine hohe Affinität zur Bindung an Tannine haben. Einige Wiederkäuer (Ziegen, Hirsche, Elche, Elche) sind in der Lage, Lebensmittel mit hohem Tanningehalt (Blätter, Zweige, Rinde) zu sich zu nehmen, da ihr Speichel tanninbindende Proteine ​​enthält.

Religiöse Bedeutung

Das mosaische Gesetz in der Bibel erlaubte das Essen einiger Säugetiere, die gespaltene Hufe hatten (dh Angehörige der Artiodactyla ) und „die wiederkäuten“, eine Bestimmung, die sich bis heute in den jüdischen Speisegesetzen erhalten hat .

Andere Verwendungen

Das Verb „grübeln“ wurde metaphorisch dahingehend erweitert , dass es bedeutet, nachdenklich nachzudenken oder über ein bestimmtes Thema zu meditieren . Ebenso können Ideen „aufgekaut“ oder „verdaut“ werden. Wiederkäuen bedeutet nachzudenken oder zu meditieren. In der Psychologie bezieht sich "Grübeln" auf ein Denkmuster und hat nichts mit der Verdauungsphysiologie zu tun.

Wiederkäuer und Klimawandel

Methan wird von einer Archaeenart , den sogenannten Methanogenen , wie oben beschrieben im Pansen produziert, und dieses Methan wird an die Atmosphäre abgegeben. Der Pansen ist der Hauptort der Methanproduktion bei Wiederkäuern. Methan ist ein starkes Treibhausgas mit einem Treibhauspotenzial von 86 im Vergleich zu CO 2 über einen Zeitraum von 20 Jahren.

Im Jahr 2010 machte die enterische Fermentation 43 % der gesamten Treibhausgasemissionen aller landwirtschaftlichen Aktivitäten weltweit, 26 % der gesamten Treibhausgasemissionen der landwirtschaftlichen Aktivitäten in den USA und 22 % der gesamten US - Methanemissionen aus . Das Fleisch von im Inland aufgezogenen Wiederkäuern hat einen höheren CO2-Äquivalent-Fußabdruck als andere Fleischsorten oder vegetarische Proteinquellen, basierend auf einer globalen Metaanalyse von Ökobilanzstudien. Die Methanproduktion durch Fleischtiere, hauptsächlich Wiederkäuer, wird auf 15–20 % der globalen Methanproduktion geschätzt, es sei denn, die Tiere wurden in freier Wildbahn gejagt. Die derzeitige US-amerikanische Rinder- und Milchviehpopulation beträgt rund 90 Millionen Tiere, etwa 50 % mehr als die wilde Spitzenpopulation amerikanischer Bisons von 60 Millionen Stück im 17. Jahrhundert, die hauptsächlich den Teil Nordamerikas durchstreiften, der heute die Vereinigten Staaten ausmacht .

Siehe auch

Verweise