Prokaryot -
Prokaryote

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Schema einer typischen prokaryontischen Zelle

Ein Prokaryot ist ein einzelliger Organismus , dem ein von der Kernmembran umschlossener Kern fehlt . Das Wort Prokaryote kommt aus dem Griechischen

πρό
( pro , 'vor') und
κάρυον
( karyon , 'Nuss' oder 'Kernel'). Im Zwei-Imperien-System , das aus der Arbeit von Édouard Chatton hervorgegangen ist , wurden Prokaryoten innerhalb des Imperiums Prokaryota klassifiziert . Aber im Drei-Domänen-System , basierend auf molekularer Analyse , werden Prokaryonten in zwei Domänen unterteilt : Bakterien (früher Eubakterien) und Archaeen (früher Archaebakterien). Organismen mit Kernen werden in einer dritten Domäne, Eukaryota, platziert . Bei der Erforschung der Ursprünge des Lebens wird angenommen , dass Prokaryoten vor Eukaryoten entstanden sind.

Abgesehen vom Fehlen eines Zellkerns fehlen Prokaryonten auch Mitochondrien oder andere membrangebundene Organellen , die die eukaryontische Zelle charakterisieren, und man dachte früher, dass prokaryontische Zellkomponenten innerhalb des Zytoplasmas mit Ausnahme einer äußeren Zellmembran nicht umschlossen seien . Aber bakterielle Mikrokompartimente , von denen man annimmt, dass sie einfache Organellen sind, die in Proteinhüllen eingeschlossen sind, wurden zusammen mit anderen prokaryotischen Organellen entdeckt . Obwohl sie typischerweise einzellig sind , können einige Prokaryonten, wie Cyanobakterien , große Kolonien bilden . Andere, wie Myxobakterien , haben in ihrem Lebenszyklus mehrzellige Stadien . Prokaryoten sind asexuell und vermehren sich ohne Verschmelzung von Gameten , obwohl auch ein horizontaler Gentransfer stattfindet.

Molekulare Studien haben Einblicke in die Evolution und die Wechselbeziehungen der drei Lebensbereiche gegeben. Die Aufteilung zwischen Prokaryoten und Eukaryoten spiegelt die Existenz zweier sehr unterschiedlicher Ebenen der Zellorganisation wider; nur eukaryotische Zellen haben einen umhüllten Kern, der seine chromosomale DNA enthält , und andere charakteristische membrangebundene Organellen, einschließlich Mitochondrien. Unterscheidende Arten von Prokaryoten umfassen Extremophile und Methanogene ; diese sind in einigen extremen Umgebungen üblich.

Geschichte

) nicht als Pflanzen klassifiziert, sondern zu Bakterien zusammengefasst wurden.

Struktur

Prokaryonten haben ein prokaryontisches Zytoskelett , das primitiver ist als das der Eukaryonten. Neben den Homologen von Aktin und Tubulin ( MreB und FtsZ ) ist der helixförmig angeordnete Baustein des Flagellums , Flagellin , eines der wichtigsten zytoskelettalen Proteine ​​von Bakterien, da es den strukturellen Hintergrund der Chemotaxis , der grundlegenden zellphysiologischen Reaktion von Bakterien, liefert . Zumindest einige Prokaryonten enthalten auch intrazelluläre Strukturen, die als primitive Organellen angesehen werden können. Membranöse Organellen (oder intrazelluläre Membranen) sind in einigen Gruppen von Prokaryoten bekannt, wie beispielsweise Vakuolen oder Membransystemen, die besonderen metabolischen Eigenschaften gewidmet sind, wie beispielsweise Photosynthese oder Chemolithotrophie . Darüber hinaus enthalten einige Arten auch kohlenhydrathaltige Mikrokompartimente, die unterschiedliche physiologische Funktionen haben (zB Carboxysomen oder Gasvakuolen).

Die meisten Prokaryonten sind zwischen 1 µm und 10 µm groß, können aber in der Größe von 0,2 µm ( Mycoplasma genitalium ) bis 750 µm ( Thiomargarita namibiensis ) variieren .

Prokaryontische Zellstruktur Beschreibung
Flagellum (nicht immer vorhanden) Langer, peitschenartiger Vorsprung, der die zelluläre Fortbewegung unterstützt und sowohl von grampositiven als auch gramnegativen Organismen verwendet wird.
Zellmembran Umgibt das Zytoplasma der Zelle und reguliert den Stofffluss in und aus der Zelle.
Zellwand (außer Gattungen Mycoplasma und Thermoplasma ) Äußere Hülle der meisten Zellen, die die Bakterienzelle schützt und formt.
Zytoplasma Eine gelartige Substanz, die hauptsächlich aus Wasser besteht und auch Enzyme, Salze, Zellbestandteile und verschiedene organische Moleküle enthält.
Ribosom Zellstrukturen, die für die Proteinproduktion verantwortlich sind.
Nukleoid Bereich des Zytoplasmas, der das einzelne DNA-Molekül des Prokaryoten enthält.
Glycocalyx (nur bei einigen Arten von Prokaryoten) Eine Glycoprotein - Polysaccharid Abdeckung , die die Zellmembranen umgibt.
Zytoplasmatische Einschlüsse Es enthält die Einschlusskörperchen wie Ribosomen und größere Massen, die in der zytoplasmatischen Matrix verstreut sind.

Morphologie

Prokaryontische Zellen haben verschiedene Formen; die vier Grundformen von Bakterien sind:

  • Kokken – Ein kugelförmiges oder eiförmiges Bakterium wird als Kokke (Plural, Kokken) bezeichnet. zB Streptococcus, Staphylococcus.
  • Bacilli – Ein Bakterium mit zylindrischer Form, genannt Stäbchen oder Bazillus (Plural, Bazillen).
  • Spiral Bakterien - Einige Stangen drehen in Spiralformen und werden als Spirillen (Singular, spirillum).
  • Vibrio – kommaförmig

Das Archaeon Haloquadratum hat flache quadratische Zellen.

Reproduktion

Bakterien und Archaeen vermehren sich durch ungeschlechtliche Fortpflanzung, normalerweise durch binäre Spaltung . Genaustausch und Rekombination finden immer noch statt, aber dies ist eine Form des horizontalen Gentransfers und kein replikativer Prozess, der einfach die Übertragung von DNA zwischen zwei Zellen beinhaltet, wie bei der bakteriellen Konjugation .

DNA-Transfer

Der DNA-Transfer zwischen prokaryotischen Zellen findet in Bakterien und Archaeen statt, obwohl er hauptsächlich in Bakterien untersucht wurde. Bei Bakterien erfolgt der Gentransfer durch drei Prozesse. Diese sind (1) durch Bakterienviren ( Bakteriophagen ) vermittelte Transduktion , (2) Plasmid- vermittelte Konjugation und (3) natürliche Transformation . Die Transduktion bakterieller Gene durch Bakteriophagen scheint eher einen gelegentlichen Fehler während des intrazellulären Zusammenbaus von Viruspartikeln widerzuspiegeln als eine Anpassung der Wirtsbakterien. Der Transfer bakterieller DNA wird eher von den Genen des Bakteriophagen als von den bakteriellen Genen kontrolliert. Die Konjugation in dem gut untersuchten E. coli- System wird durch Plasmidgene kontrolliert und ist eine Anpassung zur Verteilung von Kopien eines Plasmids von einem bakteriellen Wirt an einen anderen. In seltenen Fällen während dieses Prozesses kann sich ein Plasmid in das bakterielle Wirtschromosom integrieren und anschließend einen Teil der bakteriellen Wirts-DNA auf ein anderes Bakterium übertragen. Der Plasmid-vermittelte Transfer von bakterieller Wirts-DNA (Konjugation) scheint auch eher ein zufälliger Prozess als eine bakterielle Anpassung zu sein.

3D-Animation einer prokaryotischen Zelle, die alle Elemente zeigt, aus denen sie besteht

Die natürliche bakterielle Transformation beinhaltet die Übertragung von DNA von einem Bakterium auf ein anderes durch das dazwischenliegende Medium. Anders als Transduktion und Konjugation ist die Transformation eindeutig eine bakterielle Anpassung für den DNA-Transfer, da sie von zahlreichen bakteriellen Genprodukten abhängt, die spezifisch interagieren, um diesen komplexen Prozess durchzuführen. Damit ein Bakterium Spender-DNA binden, aufnehmen und zu seinem eigenen Chromosom rekombinieren kann, muss es zunächst in einen speziellen physiologischen Zustand, der Kompetenz genannt wird, eintreten . Etwa 40 Gene werden in Bacillus subtilis für die Kompetenzentwicklung benötigt. Die Länge der während der B. subtilis- Transformation übertragenen DNA kann bis zu einem Drittel des gesamten Chromosoms betragen. Transformation ist eine übliche Art des DNA-Transfers, und bisher sind 67 prokaryontische Spezies als natürlicherweise kompetent für die Transformation bekannt.

Unter den Archaea bildet Halobacterium volcanii zytoplasmatische Brücken zwischen Zellen, die anscheinend für den Transfer von DNA von einer Zelle zur anderen verwendet werden. Ein anderes Archaeon, Sulfolobus solfataricus , überträgt DNA durch direkten Kontakt zwischen Zellen. Fröls et al. fanden heraus, dass die Exposition von S. solfataricus gegenüber DNA-schädigenden Mitteln zelluläre Aggregation induziert, und schlugen vor, dass zelluläre Aggregation den DNA-Transfer zwischen Zellen verstärken kann, um eine verbesserte Reparatur beschädigter DNA durch homologe Rekombination bereitzustellen.

Geselligkeit

.

Biofilme können sehr heterogen und strukturell komplex sein und an festen Oberflächen anhaften oder an Flüssig-Luft-Grenzflächen oder möglicherweise sogar Flüssig-Flüssig-Grenzflächen existieren. Bakterielle Biofilme bestehen oft aus Mikrokolonien (ungefähr kuppelförmige Massen von Bakterien und Matrix), die durch "Hohlräume" getrennt sind, durch die das Medium (zB Wasser) leicht fließen kann. Die Mikrokolonien können sich über dem Substrat verbinden, um eine kontinuierliche Schicht zu bilden, die das Netzwerk von Mikrokolonien trennenden Kanälen schließt. Diese strukturelle Komplexität – kombiniert mit Beobachtungen, dass die Sauerstofflimitierung (eine allgegenwärtige Herausforderung für alles, was über die Diffusionsskala hinausgeht) zumindest teilweise durch die Bewegung des Mediums durch den Biofilm erleichtert wird, hat einige zu Spekulationen veranlasst, dass dies ein Kreislaufsystem darstellen könnte und viele Forscher haben damit begonnen, prokaryontische Gemeinschaften als multizellulär zu bezeichnen (zum Beispiel ). Unterschiedliche Zellexpression, kollektives Verhalten, Signalgebung, programmierter Zelltod und (in einigen Fällen) diskrete biologische Ausbreitungsereignisse scheinen alle in diese Richtung zu weisen. Diese Kolonien werden jedoch selten oder nie von einem einzigen Gründer gegründet (so wie Tiere und Pflanzen von einzelnen Zellen gegründet werden), was eine Reihe theoretischer Probleme aufwirft. Die meisten Erklärungen der Kooperation und der Evolution der Vielzelligkeit haben sich auf eine hohe Verwandtschaft zwischen Mitgliedern einer Gruppe (oder Kolonie oder eines ganzen Organismus) konzentriert. Wenn eine Kopie eines Gens in allen Mitgliedern einer Gruppe vorhanden ist, können Verhaltensweisen, die die Zusammenarbeit zwischen Mitgliedern fördern, diesen Mitgliedern ermöglichen, (im Durchschnitt) eine größere Fitness zu haben als eine ähnliche Gruppe egoistischer Individuen (siehe inklusive Fitness und Hamilton-Regel ).

Sollten sich diese Fälle prokaryotischer Sozialität eher als Regel denn als Ausnahme erweisen, hätte dies schwerwiegende Auswirkungen auf die Art und Weise, wie wir Prokaryoten im Allgemeinen sehen und wie wir mit ihnen in der Medizin umgehen. Bakterielle Biofilme sind möglicherweise 100-mal resistenter gegen Antibiotika als freilebende Einzeller und lassen sich nach der Besiedlung kaum von Oberflächen entfernen. Andere Aspekte der bakteriellen Kooperation – wie bakterielle Konjugation und Quorum-Sensing-vermittelte Pathogenität – stellen Forscher und Mediziner, die die damit verbundenen Krankheiten behandeln wollen, vor zusätzliche Herausforderungen.

Umfeld

Phylogenetischer Ring, der die Diversität von Prokaryoten und symbiogenetische Ursprünge von Eukaryoten zeigt
.

Prokaryoten leben in fast allen Umgebungen der Erde. Einige Archaeen und Bakterien sind extremophil und gedeihen unter rauen Bedingungen wie hohen Temperaturen ( Thermophile ) oder hohem Salzgehalt ( Halophile ). Viele Archaeen wachsen als Plankton in den Ozeanen. Symbiotische Prokaryonten leben in oder auf den Körpern anderer Organismen, einschließlich des Menschen. Prokaryoten haben hohe Populationen im Boden – einschließlich der Rhizosphäre und der Rhizosheath . Bodenprokaryoten sind trotz ihrer geringen Nähe zum Menschen und ihrer enormen wirtschaftlichen Bedeutung für die Landwirtschaft noch immer stark untercharakterisiert .

Phylogenetischer und symbiogenetischer Stammbaum lebender Organismen, der die Ursprünge von Eukaryonten und Prokaryonten zeigt

Einstufung

1977 schlug Carl Woese vor, Prokaryoten in Bakterien und Archaeen (ursprünglich Eubakterien und Archaebakterien) zu unterteilen, da sich die beiden Organismengruppen in Struktur und Genetik stark unterscheiden. Archaea galten ursprünglich als Extremophile, die nur unter unwirtlichen Bedingungen wie extremen Temperaturen , pH-Werten und Strahlung leben, aber seitdem in allen Arten von Lebensräumen gefunden wurden . Die resultierende Anordnung von Eukaryota (auch "Eucarya" genannt), Bakterien und Archaea wird als Drei-Domänen-System bezeichnet und ersetzt das traditionelle Zwei-Imperium-System .

Stammbaum

Nach der phylogenetischen Analyse von Zhu (2019) könnten die Beziehungen wie folgt sein:

Phylogenetischer Stammbaum der Prokaryoten (außer Eukaryoten)

Evolution

Diagramm des Ursprungs des Lebens mit früh erscheinenden Eukaryoten, nicht von Prokaryoten abgeleitet, wie von Richard Egel im Jahr 2012 vorgeschlagen. Diese Ansicht, eine von vielen über die relativen Positionen von Prokaryoten und Eukaryoten, impliziert, dass der universelle gemeinsame Vorfahr relativ groß war und Komplex.

Ein weit verbreitetes aktuelles Modell der Evolution der ersten lebenden Organismen ist, dass diese eine Form von Prokaryoten waren, die sich möglicherweise aus Protozellen entwickelt haben , während sich die Eukaryoten später in der Geschichte des Lebens entwickelten. Einige Autoren haben diese Schlussfolgerung in Frage gestellt und argumentiert, dass sich die gegenwärtigen prokaryotischen Arten durch einen Vereinfachungsprozess aus komplexeren eukaryotischen Vorfahren entwickelt haben könnten. Andere haben argumentiert, dass die drei Lebensbereiche gleichzeitig aus einer Reihe verschiedener Zellen entstanden sind, die einen einzigen Genpool bildeten. Diese Kontroverse wurde 2005 zusammengefasst:

Über die Stellung der Eukaryoten im Gesamtschema der Zellevolution herrscht unter Biologen kein Konsens. Die aktuellen Meinungen zur Herkunft und Position von Eukaryoten umfassen ein breites Spektrum, einschließlich der Ansichten, dass Eukaryoten zuerst in der Evolution entstanden sind und dass Prokaryoten von ihnen abstammen, dass Eukaryoten gleichzeitig mit Eubakterien und Archaebakterien entstanden sind und daher eine primäre Abstammungslinie gleichen Alters und Rangs darstellen wie die Prokaryoten, dass Eukaryoten durch ein symbiotisches Ereignis entstanden sind, das einen endosymbiotischen Ursprung des Kerns zur Folge hatte, dass Eukaryoten ohne Endosymbiose entstanden sind und dass Eukaryoten neben vielen anderen durch ein symbiotisches Ereignis entstanden sind, das einen gleichzeitigen endosymbiotischen Ursprung des Flagellums und des Kerns zur Folge hatte Modelle, die an anderer Stelle überprüft und zusammengefasst wurden.

Die ältesten bekannten versteinerten Prokaryonten wurden vor etwa 3,5 Milliarden Jahren abgelagert, nur etwa 1 Milliarde Jahre nach der Bildung der Erdkruste. Eukaryoten tauchen erst später im Fossilienbestand auf und haben sich möglicherweise aus der Endosymbiose mehrerer prokaryoter Vorfahren gebildet. Die ältesten bekannten fossilen Eukaryoten sind etwa 1,7 Milliarden Jahre alt. Einige genetische Beweise deuten jedoch darauf hin, dass Eukaryoten bereits vor 3 Milliarden Jahren auftauchten.

Während die Erde der einzige Ort im Universum ist, an dem bekannt ist, dass Leben existiert, haben einige vorgeschlagen, dass es auf dem Mars Beweise für fossile oder lebende Prokaryonten gibt. Diese Möglichkeit bleibt jedoch Gegenstand erheblicher Debatten und Skepsis.

Beziehung zu Eukaryoten

Vergleich von Eukaryoten vs. Prokaryoten

Die Unterscheidung zwischen Prokaryoten und Eukaryoten wird normalerweise als die wichtigste Unterscheidung oder Unterscheidung zwischen Organismen angesehen. Der Unterschied besteht darin, dass eukaryotische Zellen einen "echten" Kern haben , der ihre DNA enthält , während prokaryontische Zellen keinen Kern haben.

Sowohl Eukaryoten als auch Prokaryoten enthalten große RNA / Proteinstrukturen , die als Ribosomen bezeichnet werden und Proteine ​​produzieren , aber die Ribosomen von Prokaryoten sind kleiner als die von Eukaryoten. Mitochondrien und Chloroplasten , zwei Organellen, die in vielen eukaryotischen Zellen vorkommen, enthalten Ribosomen, die in Größe und Zusammensetzung denen in Prokaryonten ähnlich sind. Dies ist einer von vielen Beweisen dafür, dass Mitochondrien und Chloroplasten von freilebenden Bakterien abstammen. Die endosymbiotische Theorie besagt, dass frühe eukaryotische Zellen durch Phagozytose primitive prokaryotische Zellen aufgenommen und sich an ihre Strukturen angepasst haben, was zu den Mitochondrien und Chloroplasten führte.

Das Genom in einem Prokaryoten wird innerhalb eines DNA/Protein-Komplexes im Zytosol gehalten , das als Nukleoid bezeichnet wird und dem keine Kernhülle fehlt . Der Komplex enthält ein einzelnes, zyklisches, doppelsträngiges Molekül stabiler chromosomaler DNA, im Gegensatz zu den mehreren linearen, kompakten, hoch organisierten Chromosomen, die in eukaryotischen Zellen vorkommen. Darüber hinaus sind viele wichtige Gene von Prokaryoten in separaten zirkulären DNA-Strukturen, sogenannten Plasmiden, gespeichert . Wie Eukaryoten können Prokaryoten genetisches Material teilweise duplizieren und eine haploide chromosomale Zusammensetzung haben, die teilweise repliziert wird, ein Zustand, der als Merodiploidie bekannt ist .

Prokaryoten fehlen Mitochondrien und Chloroplasten . Stattdessen finden Prozesse wie oxidative Phosphorylierung und Photosynthese über die prokaryontische Zellmembran statt . Prokaryonten besitzen jedoch einige interne Strukturen, wie zum Beispiel prokaryontische Zytoskelette . Es wurde vermutet, dass die Bakterienordnung Planctomycetes eine Membran um das Nukleoid herum besitzt und andere membrangebundene Zellstrukturen enthält. Weitere Untersuchungen ergaben jedoch, dass Planctomyceten-Zellen nicht kompartimentiert oder kernhaltig sind und wie andere bakterielle Membransysteme miteinander verbunden sind.

Prokaryontische Zellen sind normalerweise viel kleiner als eukaryontische Zellen. Daher haben Prokaryonten ein größeres Verhältnis von Oberfläche zu Volumen , was ihnen eine höhere Stoffwechselrate , eine höhere Wachstumsrate und folglich eine kürzere Generationszeit als Eukaryonten verleiht .

Phylogenetischer Baum, der die Diversität der Prokaryonten zeigt. Dieser Vorschlag von 2018 zeigt Eukaryoten, die aus der archaischen Asgard- Gruppe hervorgehen, die eine moderne Version der Eozyten-Hypothese darstellt . Im Gegensatz zu früheren Annahmen ist die Aufteilung zwischen Bakterien und dem Rest der wichtigste Unterschied zwischen Organismen.
Gruppe zu sein, genau wie Dinosaurier ohne Vögel.

Prokaryoten können in zwei Gruppen unterteilt werden

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Siehe auch

Verweise

Gemeinfrei Dieser Artikel enthält  gemeinfreies Material aus dem NCBI- Dokument: "Science Primer" .

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