Phylogenetik -
Phylogenetics

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– ein Diagramm, das eine Beziehungshypothese enthält, die die Evolutionsgeschichte einer Gruppe von Organismen widerspiegelt.

Die Spitzen eines phylogenetischen Baums können lebende Taxa oder Fossilien sein und repräsentieren das "Ende" oder die Gegenwart in einer evolutionären Linie. Ein phylogenetisches Diagramm kann verwurzelt oder unbewurzelt sein. Ein Wurzelbaumdiagramm zeigt den hypothetischen gemeinsamen Vorfahren des Baums an. Ein nicht verwurzeltes Baumdiagramm (ein Netzwerk) macht keine Annahme über die Ahnenlinie und zeigt nicht den Ursprung oder die "Wurzel" der fraglichen Taxa oder die Richtung der abgeleiteten evolutionären Transformationen.

Zusätzlich zu ihrer Verwendung zum Ableiten phylogenetischer Muster zwischen Taxa werden phylogenetische Analysen häufig verwendet, um Beziehungen zwischen Genen oder einzelnen Organismen darzustellen. Solche Verwendungen sind zu einem zentralen Bestandteil des Verständnisses von Biodiversität, Evolution, Ökologie und Genomen geworden. Im Februar 2021 berichteten Wissenschaftler über die Sequenzierung von DNA eines über eine Million Jahre alten Mammuts , der ältesten bisher sequenzierten DNA.

Die Phylogenetik ist Teil der Systematik .

Taxonomie ist die Identifizierung, Benennung und Klassifizierung von Organismen. Klassifikationen basieren heute normalerweise auf phylogenetischen Daten, und viele Systematiker behaupten, dass nur monophyletische Taxa als benannte Gruppen anerkannt werden sollten. Das Ausmaß, in dem die Klassifizierung von der abgeleiteten Evolutionsgeschichte abhängt, unterscheidet sich je nach Schule der Taxonomie: Die Phänetik ignoriert phylogenetische Spekulationen insgesamt und versucht stattdessen, die Ähnlichkeit zwischen Organismen darzustellen; die Kladistik (phylogenetische Systematik) versucht, die Phylogenie in ihren Klassifikationen widerzuspiegeln, indem sie nur Gruppen erkennt, die auf gemeinsamen, abgeleiteten Merkmalen ( Synapomorphien ) beruhen; Die evolutionäre Taxonomie versucht, sowohl das Verzweigungsmuster als auch den "Grad des Unterschieds" zu berücksichtigen, um einen Kompromiss zwischen ihnen zu finden.

Rückschluss auf einen Stammbaum

Übliche Methoden der phylogenetischen Inferenz umfassen rechnerische Ansätze, die die Optimalitätskriterien und Methoden der Sparsamkeit , der maximalen Wahrscheinlichkeit (ML) und der MCMC- basierten Bayes'schen Inferenz implementieren . All dies hängt von einem impliziten oder expliziten mathematischen Modell ab , das die Evolution der beobachteten Zeichen beschreibt.

Die Mitte des 20. Jahrhunderts populäre, aber heute weitgehend veraltete Phenetik verwendete auf Distanzmatrizen basierende Methoden, um Bäume auf der Grundlage der Gesamtähnlichkeit in der Morphologie oder ähnlichen beobachtbaren Merkmalen (d. h. im Phänotyp oder der Gesamtähnlichkeit der DNA , nicht der DNA-Sequenz ) zu konstruieren. , von dem oft angenommen wurde, dass es phylogenetische Beziehungen annähert.

Vor 1950 wurden phylogenetische Schlussfolgerungen im Allgemeinen als narrative Szenarien dargestellt. Solche Methoden sind oft mehrdeutig und es fehlen explizite Kriterien zur Bewertung alternativer Hypothesen.

Geschichte

Der Begriff "Phylogenie" leitet sich von der deutschen

Phylogenie
ab , die 1866 von Haeckel eingeführt wurde, und der darwinistische Ansatz zur Klassifikation wurde als "phyletischer" Ansatz bekannt.

Rekapitulationstheorie von Ernst Haeckel

teilen ihre Embryonen.

Zeitleiste der wichtigsten Punkte

Verzweigungsbaumdiagramm aus Heinrich Georg Bronns Werk (1858)
Stammbaum vorgeschlagen von Haeckel (1866)
  • 14. Jahrhundert, lex parsimoniae (Prinzip der Sparsamkeit), Wilhelm von Ockam , englischer Philosoph, Theologe und Franziskanermönch, aber die Idee geht eigentlich auf Aristoteles zurück , das Vorläuferkonzept
  • 1763 Bayessche Wahrscheinlichkeit, Rev. Thomas Bayes, Vorläuferkonzept
  • 18. Jahrhundert, Pierre Simon (Marquis de Laplace), vielleicht erster, der ML (Maximum Likelihood), Vorläuferkonzept, verwendet
  • 1809, Evolutionstheorie, Philosophie Zoologique , Jean-Baptiste de Lamarck , Vorläuferkonzept, im 17. und 18. Jahrhundert von Voltaire, Descartes und Leibniz angedeutet, wobei Leibniz sogar evolutionäre Veränderungen vorschlug, um beobachtete Lücken zu berücksichtigen, die darauf hindeuten, dass viele Arten geworden waren Ausgestorben, andere transformiert und verschiedene Arten, die gemeinsame Merkmale aufweisen, könnten einst eine einzige Rasse gewesen sein, was auch von einigen frühen griechischen Philosophen wie Anaximander im 6. Jahrhundert v. Chr. Und den Atomisten des 5. Jahrhunderts v der Evolution
  • 1837, Darwins Notizbücher zeigen einen Evolutionsbaum
  • 1843, Unterscheidung zwischen Homologie und Analogie (letzteres heute als Homoplasie bezeichnet ), Richard Owen, Vorläuferkonzept
  • 1858 veröffentlichte der Paläontologe Heinrich Georg Bronn (1800–1862) einen hypothetischen Baum zur Veranschaulichung der paläontologischen „Ankunft“ neuer, ähnlicher Arten nach dem Aussterben einer älteren Art. Bronn schlug keinen Mechanismus vor, der für solche Phänomene verantwortlich ist, ein Vorläuferkonzept.
  • 1858, Ausarbeitung der Evolutionstheorie, Darwin und Wallace, auch in Origin of Species by Darwin im folgenden Jahr, Vorläuferkonzept
  • 1866, Ernst Haeckel , veröffentlicht erstmals seinen auf der Phylogenie basierenden Evolutionsbaum, Vorläuferkonzept
  • 1893, Dollo's Law of Character State Irreversibility, Vorläuferkonzept
  • 1912, ML empfohlen, analysiert und populär gemacht von Ronald Fisher, Vorläuferkonzept
  • 1921 verwendet Tillyard den Begriff "phylogenetisch" und unterscheidet in seinem Klassifikationssystem zwischen archaischen und spezialisierten Merkmalen
  • 1940 wurde der Begriff „ Clade “ von Lucien Cuénot geprägt
  • 1949, Jackknife-Resampling , Maurice Quenouille (1946 von Mahalanobis angedeutet und 1958 von Tukey erweitert), Vorläuferkonzept
  • 1950, Willi Hennigs klassische Formalisierung
  • 1952, William Wagners Grundrissdivergenzmethode
  • 1953 wurde "Cladogenese" geprägt
  • 1960, "kladistisch" geprägt von Cain und Harrison
  • 1963, erster Versuch, ML (maximale Wahrscheinlichkeit) für die Phylogenetik zu verwenden, Edwards und Cavalli-Sforza
  • 1965
    • Camin-Sokal Sparsamkeit, erstes Sparsamkeitskriterium (Optimierungskriterium) und erstes Computerprogramm/Algorithmus für kladistische Analyse, beide von Camin und Sokal
    • Zeichenkompatibilitätsmethode, auch Cliquenanalyse genannt, unabhängig eingeführt von Camin und Sokal (loc. cit.) und EO Wilson
  • 1966
    • Englische Übersetzung von Hennig
    • "cladistics" und "cladogram" geprägt (Webster's, loc. cit.)
  • 1969
    • dynamische und sukzessive Gewichtung, James Farris
    • Wagner Sparsamkeit, Kluge und Farris
    • CI (Konsistenzindex), Kluge und Farris
    • Einführung der paarweisen Kompatibilität für die Cliquenanalyse, Le Quesne
  • 1970, Wagner Sparsamkeit verallgemeinert von Farris
  • 1971
    • erste erfolgreiche Anwendung von ML auf die Phylogenetik (für Proteinsequenzen), Neyman
    • Fitch Sparsamkeit, Fitch
    • NNI (Nearest Neighbour Interchange), erste Branch-Swapping-Suchstrategie, unabhängig entwickelt von Robinson und Moore et al.
    • ME (minimale Evolution), Kidd und Sgaramella-Zonta (es ist unklar, ob dies die Methode der paarweisen Distanz ist oder mit ML verwandt ist, da Edwards und Cavalli-Sforza ML "minimale Evolution" nennen)
  • 1972, Adams-Konsens, Adams
  • 1976, Präfixsystem für Ränge, Farris
  • 1977 Dollo Sparsamkeit, Farris
  • 1979
    • Nelson-Konsens, Nelson
    • MAST (Teilbaum der maximalen Übereinstimmung) ((GAS) Teilbaum der größten Übereinstimmung), eine Konsensmethode, Gordon
    • Bootstrap, Bradley Efron, Vorläuferkonzept
  • 1980, PHYLIP, erstes Softwarepaket zur phylogenetischen Analyse, Felsenstein
  • 1981
    • Mehrheitskonsens, Margush und MacMorris
    • Strikter Konsens, Sokal und Rohlf
    • erster recheneffizienter ML-Algorithmus, Felsenstein
  • 1982
    • PHYSIS, Mikevich und Farris
    • Zweig und gebunden, Hendy und Penny
  • 1985
    • erste kladistische Analyse von Eukaryoten basierend auf kombinierten phänotypischen und genotypischen Beweisen Diana Lipscomb
    • erste Ausgabe von Cladistics
    • erste phylogenetische Anwendung von Bootstrap, Felsenstein
    • erste phylogenetische Anwendung des Klappmessers, Scott Lanyon
  • 1986 MacClade, Maddison und Maddison
  • 1987, Neighbor-Joining-Methode Saitou und Nei
  • 1988, Hennig86 (Version 1.5), Farris
    • Bremer Unterstützung (Zerfallsindex), Bremer
  • 1989
    • RI (Retentionsindex), RCI (Rescaled Consistency Index), Farris
    • HER (Homoplasieüberschussverhältnis), Archie
  • 1990
    • kombinierbare Komponenten (semi-streng) Konsens, Bremer
    • SPR (Subtree Pruning and Regrafting), TBR (Tree Halbierung und Wiederverbindung), Swofford und Olsen
  • 1991
    • DDI (Datenentscheidungsindex), Goloboff
    • erste kladistische Analyse von Eukaryoten, die nur auf phänotypischen Beweisen basiert, Lipscomb
  • 1993, implizite Gewichtung Goloboff
  • 1994, reduzierter Konsens: RCC (reduzierter kladistischer Konsens) für verwurzelte Bäume, Wilkinson
  • 1995, reduzierter Konsens RPC (reduzierter Partitionskonsens) für unbewurzelte Bäume, Wilkinson
  • 1996, erste Arbeitsmethoden für BI (Bayesian Inference) unabhängig entwickelt von Li, Mau und Rannala und Yang und alle mit MCMC (Markov Chain-Monte Carlo)
  • 1998 TNT (Baumanalyse mit neuer Technologie), Goloboff, Farris und Nixon
  • 1999 Winclada, Nixon
  • 2003, symmetrisches Resampling, Goloboff
  • 2004,2005, Symmilaritätsmetrik (unter Verwendung einer Annäherung an die Kolmogorov-Komplexität) oder NCD (normalisierter Kompressionsabstand), Li et al., Cilibrasi und Vitanyi.

Außerhalb der Biologie

Phylogenetische Werkzeuge und Repräsentationen (Bäume und Netzwerke) können auch auf das Studium der Evolution von Sprachen im Bereich der quantitativ vergleichenden Linguistik angewendet werden .

Siehe auch

Verweise

Literaturverzeichnis