Entwicklung -
Evolution

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Evolution ist die Veränderung der erblichen Eigenschaften biologischer Populationen über aufeinanderfolgende Generationen . Diese Merkmale sind die Expression von Genen , die während der Fortpflanzung von den Eltern an die Nachkommen weitergegeben werden . Aufgrund von Mutationen , genetischen Rekombinationen und anderen Quellen genetischer Variation treten in einer bestimmten Population tendenziell unterschiedliche Merkmale auf . Evolution tritt auf, wenn evolutionäre Prozesse wie die natürliche Selektion (einschließlich der sexuellen Selektion ) und genetische Drift auf diese Variation einwirken, was dazu führt, dass bestimmte Merkmale innerhalb einer Population häufiger oder seltener werden. Die Umstände , die bestimmen, ob ein Merkmal innerhalb einer Population häufig oder selten sein sollte, ändern sich ständig, was dazu führt, dass sich die erblichen Merkmale über aufeinanderfolgende Generationen ändern. Es ist dieser Evolutionsprozess, der die Biodiversität auf allen Ebenen der biologischen Organisation hervorgebracht hat , einschließlich der Ebenen der Arten , der einzelnen Organismen und der Moleküle .

Die wissenschaftliche Evolutionstheorie durch natürliche Auslese wurde Mitte des 19. Jahrhunderts unabhängig von Charles Darwin und Alfred Russel Wallace konzipiert und ausführlich in Darwins Buch On the Origin of Species dargelegt . Evolution durch natürliche Selektion wurde zuerst durch die Beobachtung gezeigt, dass oft mehr Nachkommen produziert werden, als möglicherweise überleben können. Darauf folgen drei beobachtbare Tatsachen über lebende Organismen: (1) Merkmale variieren zwischen Individuen hinsichtlich ihrer Morphologie, Physiologie und ihres Verhaltens ( phänotypische Variation ), (2) verschiedene Merkmale verleihen unterschiedliche Überlebens- und Reproduktionsraten (differentielle Fitness ) und ( 3) Merkmale können von Generation zu Generation weitergegeben werden ( Vererbbarkeit der Fitness). Daher werden Mitglieder einer Population in aufeinanderfolgenden Generationen eher durch die Nachkommen von Eltern mit günstigen Eigenschaften ersetzt, die es ihnen ermöglicht haben, in ihrer jeweiligen Umgebung zu überleben und sich fortzupflanzen . Im frühen 20. Jahrhundert, andere konkurrierende Ideen der Evolution wie Mutationismus und Orthogenese wurden widerlegt , wie die moderne Synthese versöhnt Darwinsche Evolution mit der klassischen Genetik , der etablierten adaptiven Evolution Auswahl wirkt auf als durch natürliche verursacht wird Mendel'sche genetische Variation.

Alles Leben auf der Erde hat einen letzten universellen gemeinsamen Vorfahren (LUCA), der vor etwa 3,5 bis 3,8 Milliarden Jahren lebte. Der Fossilienbestand umfasst eine Entwicklung vom frühen biogenen Graphit über mikrobielle Mattenfossilien bis hin zu versteinerten vielzelligen Organismen . Bestehende Muster der biologischen Vielfalt haben durch wiederholte Formationen neuer Arten (geprägt Artbildung ), Veränderungen innerhalb der Arten ( anagenesis ) und den Verlust der Arten ( Auslöschung ) während der gesamten Evolutionsgeschichte des Lebens auf der Erde. Morphologische und biochemische Merkmale sind bei Arten ähnlicher, die einen jüngeren gemeinsamen Vorfahren haben , und können verwendet werden, um phylogenetische Bäume zu rekonstruieren .

Evolutionsbiologen haben weiterhin verschiedene Aspekte der Evolution studiert, indem sie Hypothesen aufgestellt und getestet sowie Theorien konstruiert haben, die auf Erkenntnissen aus dem Feld oder Labor und auf Daten basieren, die durch die Methoden der mathematischen und theoretischen Biologie gewonnen wurden . Ihre Entdeckungen haben nicht nur die Entwicklung der Biologie beeinflusst, sondern auch zahlreiche andere wissenschaftliche und industrielle Bereiche, darunter Landwirtschaft , Medizin und Informatik .

Geschichte des evolutionären Denkens

1842 verfasste Charles Darwin seine erste Skizze von On the Origin of Species .

Antike

Der Vorschlag, dass ein Organismus von einem anderen abstammen könnte, geht auf einige der ersten vorsokratischen griechischen Philosophen wie Anaximander und Empedokles zurück . Solche Vorschläge überlebten bis in die Römerzeit. Der Dichter und Philosoph Lucretius folgte Empedokles in seinem Meisterwerk De rerum natura ( Über die Natur der Dinge ).

Mittelalter

Im Gegensatz zu diesen materialistischen Ansichten betrachtete der Aristotelismus alle natürlichen Dinge als Aktualisierungen fester natürlicher Möglichkeiten, die als Formen bekannt sind . Dies war Teil eines mittelalterlichen teleologischen Verständnisses der Natur , in dem alle Dinge haben eine beabsichtigte Rolle in einer spielen göttlichen kosmischen Ordnung. Variationen dieser Idee wurden zum Standardverständnis des Mittelalters und wurden in die christliche Lehre integriert, aber Aristoteles forderte nicht, dass reale Arten von Organismen immer eins zu eins mit exakten metaphysischen Formen übereinstimmen, und gab speziell Beispiele dafür, wie neue Lebensformen Dinge könnten kommen.

Prädarwinisch

Im 17. Jahrhundert lehnte die neue Methode der modernen Wissenschaft den aristotelischen Ansatz ab. Sie suchte Erklärungen von Naturphänomenen durch physikalische Gesetze , die für alle sichtbaren Dinge gleich waren und die keine festen Naturkategorien oder göttliche kosmische Ordnungen erforderten. In den Biowissenschaften, der letzten Bastion des Konzepts der festen Naturtypen, setzte sich dieser neue Ansatz jedoch nur langsam durch. John Ray wendete einen der früher allgemeineren Begriffe für feste Naturtypen, "Spezies", auf Pflanzen- und Tiertypen an, identifizierte jedoch jede Art von Lebewesen streng als eine Art und schlug vor, dass jede Art durch die Merkmale definiert werden könnte, die sich fortpflanzen sich Generation für Generation. Die von Carl von Linné 1735 eingeführte biologische Klassifikation erkannte ausdrücklich die hierarchische Natur der Artenbeziehungen an, betrachtete die Arten jedoch immer noch als nach einem göttlichen Plan festgelegt.

Andere Naturforscher dieser Zeit spekulierten über den evolutionären Wandel der Arten im Laufe der Zeit nach den Naturgesetzen. 1751 schrieb Pierre Louis Maupertuis über natürliche Veränderungen, die während der Fortpflanzung auftreten und sich über viele Generationen hinweg ansammeln, um neue Arten hervorzubringen. Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon , schlug vor, dass Arten zu verschiedenen Organismen degenerieren könnten, und Erasmus Darwin schlug vor, dass alle Warmblüter von einem einzigen Mikroorganismus (oder "Filament") abstammen könnten. Das erste vollwertige evolutionäre Schema war Jean-Baptiste Lamarcks "Transmutations"-Theorie von 1809, die eine spontane Generation vorsah, die kontinuierlich einfache Lebensformen hervorbrachte, die in parallelen Linien mit einer inhärenten progressiven Tendenz eine größere Komplexität entwickelten, und postulierte, dass auf einer lokalen Ebene Ebene passten sich diese Abstammungslinien an die Umwelt an, indem sie Veränderungen vererbten, die durch ihren Gebrauch oder Nichtgebrauch bei den Eltern verursacht wurden. (Letzterer Prozess wurde später Lamarckismus genannt .) Diese Ideen wurden von etablierten Naturforschern als Spekulationen ohne empirische Unterstützung verurteilt. Insbesondere Georges Cuvier bestand darauf, dass die Arten nicht miteinander verwandt und fixiert waren, und ihre Ähnlichkeiten spiegelten göttliches Design für funktionale Bedürfnisse wider. In der Zwischenzeit wurden Rays Ideen von wohlwollender Gestaltung von William Paley in die Natural Theology oder Evidences of the Existence and Attributes of the Deity (1802) weiterentwickelt, die komplexe Anpassungen als Beweis für göttlichen Entwurf vorschlug und die von Charles Darwin bewundert wurde.

Darwinistische Revolution

Der entscheidende Bruch mit dem Konzept konstanter typologischer Klassen oder Typen in der Biologie kam mit der Theorie der Evolution durch natürliche Selektion, die von Charles Darwin in Bezug auf variable Populationen formuliert wurde . Darwin verwendete den Ausdruck „ Abstieg mit Modifikation “ statt „Evolution“. Teilweise beeinflusst durch An Essay on the Principle of Population (1798) von Thomas Robert Malthus stellte Darwin fest, dass das Bevölkerungswachstum zu einem "Kampf ums Dasein" führen würde, in dem günstige Variationen vorherrschten, während andere zugrunde gingen. In jeder Generation überleben viele Nachkommen aufgrund begrenzter Ressourcen nicht das Alter der Fortpflanzung. Dies könnte die Vielfalt von Pflanzen und Tieren einer gemeinsamen Abstammung durch das Wirken von Naturgesetzen in gleicher Weise für alle Arten von Organismen erklären. Darwin entwickelte seine Theorie der "natürlichen Auslese" ab 1838 und schrieb gerade sein "großes Buch" zu diesem Thema, als Alfred Russel Wallace ihm 1858 eine Version praktisch derselben Theorie schickte. Ihre separaten Papiere wurden 1858 gemeinsam vorgestellt. der Linnean Society of London . Ende 1859 erklärte Darwin in seiner "Zusammenfassung" als Über die Entstehung der Arten die natürliche Auslese im Detail und auf eine Weise, die zu einer immer breiteren Akzeptanz von Darwins Evolutionskonzepten auf Kosten alternativer Theorien führte . Thomas Henry Huxley wandte Darwins Ideen auf den Menschen an, indem er Paläontologie und vergleichende Anatomie verwendete , um starke Beweise dafür zu liefern, dass Menschen und Affen eine gemeinsame Abstammung hatten. Einige waren davon beunruhigt, da es implizierte, dass der Mensch keinen besonderen Platz im Universum hat .

Pangenese und Vererbung

Die Mechanismen der reproduktiven Erblichkeit und der Ursprung neuer Merkmale blieben ein Rätsel. Zu diesem Zweck entwickelte Darwin seine vorläufige Theorie der Pangenese . Im Jahr 1865 berichtete Gregor Mendel , dass Merkmale durch die unabhängige Sortierung und Trennung von Elementen (später als Gene bekannt) auf vorhersehbare Weise vererbt wurden . Mendels Vererbungsgesetze verdrängten schließlich die meisten von Darwins Pangenesis-Theorie. August Weismann machte den wichtigen Unterschied zwischen Keimzellen , aus denen Gameten (wie Spermien und Eizellen ) hervorgehen, und den Körperzellen des Körpers und zeigte, dass die Vererbung nur durch die Keimbahn erfolgt. Hugo de Vries mit Weismanns Keim / soma Zelle Unterscheidung Darwins Pangenesis Theorie und vorgeschlagen , dass Darwins Pangene in der konzentrierten Zellkern und wenn sie exprimiert werden konnten sie in die bewegen Zytoplasma die sich ändern Zelle ‚s - Struktur. De Vries war auch einer der Forscher, die Mendels Arbeit bekannt machten, da er glaubte, dass Mendelsche Merkmale der Übertragung erblicher Variationen entlang der Keimbahn entsprachen. Um zu erklären, wie neue Varianten entstehen, entwickelte de Vries eine Mutationstheorie , die zu einer vorübergehenden Kluft zwischen denen führte, die die Darwinsche Evolution akzeptierten, und den Biometrikern, die sich mit de Vries verbündeten. In den 1930er Jahren legten Pioniere auf dem Gebiet der Populationsgenetik wie Ronald Fisher , Sewall Wright und JBS Haldane die Grundlagen der Evolution auf eine robuste statistische Philosophie. Der falsche Widerspruch zwischen Darwins Theorie, genetischen Mutationen und der Mendelschen Vererbung wurde damit beigelegt.

Die „moderne Synthese“

In den 1920er und 1930er Jahren verband die sogenannte moderne Synthese natürliche Selektion und Populationsgenetik, basierend auf der Mendelschen Vererbung, zu einer einheitlichen Theorie, die allgemein für jeden Zweig der Biologie galt. Die moderne Synthese erklärte Muster, die artenübergreifend in Populationen durch fossile Übergänge in der Paläontologie beobachtet wurden.

Weitere Synthesen

Seitdem wurde die moderne Synthese im Lichte zahlreicher Entdeckungen weiter ausgebaut, um biologische Phänomene über die gesamte und integrative Skala der biologischen Hierarchie , von Genen bis hin zu Populationen , zu erklären .

Die Veröffentlichung der DNA- Struktur durch James Watson und Francis Crick mit einem Beitrag von Rosalind Franklin im Jahr 1953 zeigte einen physikalischen Mechanismus der Vererbung. Die Molekularbiologie verbesserte das Verständnis der Beziehung zwischen Genotyp und Phänotyp . Fortschritte wurden auch in der phylogenetischen Systematik erzielt, indem der Übergang von Merkmalen in einen vergleichenden und überprüfbaren Rahmen durch die Veröffentlichung und Verwendung von Evolutionsbäumen abgebildet wurde . 1973 schrieb der Evolutionsbiologe Theodosius Dobzhansky , dass " nichts in der Biologie Sinn macht außer im Licht der Evolution ", weil es die Beziehungen von zunächst unzusammenhängenden Tatsachen in der Naturgeschichte zu einem kohärenten erklärenden Wissensbestand ans Licht gebracht hat , der beschreibt und sagt viele beobachtbare Fakten über das Leben auf diesem Planeten voraus.

Eine Erweiterung, die als evolutionäre Entwicklungsbiologie bekannt ist und informell "evo-devo" genannt wird, betont, wie Veränderungen zwischen Generationen (Evolution) auf Veränderungsmuster innerhalb einzelner Organismen ( Entwicklung ) wirken. Seit Beginn des 21. Jahrhunderts und im Lichte der Entdeckungen in den letzten Jahrzehnten haben einige Biologen für einen argumentiert erweiterten Evolutions Synthese , die die Auswirkungen der nicht-genetische Vererbung Modi erklären würde, wie Epigenetik , elterliche Effekte , ökologische Erbe und kulturelles Erbe und Entwicklungsfähigkeit .

Vererbung

DNA- Struktur. Basen befinden sich im Zentrum, umgeben von Phosphat-Zucker-Ketten in einer Doppelhelix .

Die Evolution in Organismen erfolgt durch Veränderungen der erblichen Merkmale – der ererbten Eigenschaften eines Organismus. Beim Menschen zum Beispiel ist die Augenfarbe ein ererbtes Merkmal, und ein Individuum kann das "Braun-Augen-Merkmal" von einem seiner Eltern erben. Vererbte Merkmale werden von Genen kontrolliert und der vollständige Satz von Genen im Genom eines Organismus (genetisches Material) wird als Genotyp bezeichnet.

Der vollständige Satz beobachtbarer Merkmale, die die Struktur und das Verhalten eines Organismus ausmachen, wird als Phänotyp bezeichnet. Diese Merkmale stammen aus der Interaktion seines Genotyps mit der Umwelt. Als Ergebnis werden viele Aspekte des Phänotyps eines Organismus nicht vererbt. Zum Beispiel entsteht sonnengebräunte Haut durch die Wechselwirkung zwischen dem Genotyp einer Person und dem Sonnenlicht; Sonnenbräune wird daher nicht an die Kinder weitergegeben. Einige Menschen werden jedoch aufgrund von Unterschieden in der genotypischen Variation leichter braun als andere; Ein markantes Beispiel sind Menschen mit dem ererbten Merkmal des Albinismus , die überhaupt nicht bräunen und sehr empfindlich auf Sonnenbrand reagieren .

Erbliche Merkmale werden über die DNA, ein Molekül , das genetische Informationen kodiert, von einer Generation zur nächsten weitergegeben . DNA ist ein langes Biopolymer, das aus vier Arten von Basen besteht. Die Basenabfolge entlang eines bestimmten DNA-Moleküls spezifiziert die genetische Information, ähnlich einer Buchstabenfolge, die einen Satz buchstabiert. Bevor sich eine Zelle teilt, wird die DNA kopiert, sodass jede der beiden resultierenden Zellen die DNA-Sequenz erbt. Teile eines DNA-Moleküls, die eine einzelne funktionelle Einheit spezifizieren, werden Gene genannt; verschiedene Gene haben unterschiedliche Basensequenzen. Innerhalb von Zellen bilden die langen DNA-Stränge kondensierte Strukturen, die Chromosomen genannt werden . Die spezifische Position einer DNA-Sequenz innerhalb eines Chromosoms wird als Locus bezeichnet . Wenn die DNA-Sequenz an einem Locus zwischen Individuen variiert, werden die verschiedenen Formen dieser Sequenz als Allele bezeichnet. DNA-Sequenzen können sich durch Mutationen verändern und neue Allele produzieren. Wenn eine Mutation innerhalb eines Gens auftritt, kann das neue Allel das Merkmal, das das Gen kontrolliert, beeinflussen und den Phänotyp des Organismus verändern. Obwohl diese einfache Korrespondenz zwischen einem Allel und einem Merkmal in einigen Fällen funktioniert, sind die meisten Merkmale jedoch komplexer und werden durch quantitative Merkmalsorte (mehrere interagierende Gene) kontrolliert .

Jüngste Erkenntnisse haben wichtige Beispiele für vererbbare Veränderungen bestätigt, die nicht durch Veränderungen der Nukleotidsequenz in der DNA erklärt werden können. Diese Phänomene werden als epigenetische Vererbungssysteme bezeichnet. DNA-Methylierung, die Chromatin markiert , selbsterhaltende Stoffwechselschleifen, Gen-Silencing durch RNA-Interferenz und die dreidimensionale Konformation von Proteinen (wie Prionen ) sind Bereiche, in denen epigenetische Vererbungssysteme auf organismischer Ebene entdeckt wurden. Entwicklungsbiologen vermuten, dass komplexe Interaktionen in genetischen Netzwerken und die Kommunikation zwischen Zellen zu vererbbaren Variationen führen können, die einigen der Mechanismen der Entwicklungsplastizität und Kanalisierung zugrunde liegen können . Heritabilität kann auch in noch größeren Maßstäben auftreten. Zum Beispiel wird ökologische Vererbung durch den Prozess der Nischenkonstruktion durch die regelmäßigen und wiederholten Aktivitäten von Organismen in ihrer Umgebung definiert. Dies erzeugt ein Erbe von Effekten, die das Selektionsregime nachfolgender Generationen modifizieren und in dieses zurückfließen. Nachkommen erben Gene sowie Umweltmerkmale, die durch die ökologischen Handlungen ihrer Vorfahren erzeugt wurden. Andere Beispiele für Vererbbarkeit in der Evolution, die nicht unter der direkten Kontrolle von Genen stehen, sind die Vererbung kultureller Merkmale und die Symbiogenese .

Variationsquellen

Schwarze Morphe in der Evolution der Pfeffermotten

Evolution kann auftreten, wenn es innerhalb einer Population genetische Variationen gibt . Variation kommt von Mutationen im Genom, Umbildung von Genen durch sexuelle Fortpflanzung und Migration zwischen Populationen ( Genfluss ). Trotz der ständigen Einführung neuer Variationen durch Mutation und Genfluss ist der größte Teil des Genoms einer Art bei allen Individuen dieser Art identisch. Aber auch relativ kleine Unterschiede im Genotyp können zu dramatischen Unterschieden im Phänotyp führen: Schimpansen und Menschen unterscheiden sich beispielsweise nur in etwa 5% ihrer Genome.

Der Phänotyp eines einzelnen Organismus ergibt sich sowohl aus seinem Genotyp als auch aus dem Einfluss der Umwelt, in der er gelebt hat. Ein wesentlicher Teil der phänotypischen Variation in einer Population wird durch genotypische Variation verursacht. Die moderne Evolutionssynthese definiert Evolution als die zeitliche Veränderung dieser genetischen Variation. Die Häufigkeit eines bestimmten Allels wird im Vergleich zu anderen Formen dieses Gens mehr oder weniger vorherrschend. Variation verschwindet, wenn ein neues Allel den Fixationspunkt erreicht – wenn es entweder aus der Population verschwindet oder das angestammte Allel vollständig ersetzt.

Vor der Entdeckung der Mendelschen Genetik war eine gängige Hypothese die Vermischung der Vererbung . Aber mit der Vermischung der Vererbung würde die genetische Variation schnell verloren gehen, was die Evolution durch natürliche Selektion unplausibel machen würde. Das Hardy-Weinberg-Prinzip bietet die Lösung dafür, wie Variation in einer Population mit Mendelscher Vererbung aufrechterhalten wird. Die Häufigkeiten von Allelen (Variationen in einem Gen) bleiben ohne Selektion, Mutation, Migration und genetische Drift konstant.

Mutation

Duplizierung eines Teils eines Chromosoms
wurde vermutet, dass eine Mutation, die ein von einem Gen produziertes Protein verändert, wahrscheinlich schädlich sein wird, wobei etwa 70 % dieser Mutationen schädliche Wirkungen haben und der Rest entweder neutral oder schwach ist vorteilhaft.

Mutationen können dazu führen, dass große Abschnitte eines Chromosoms dupliziert werden (normalerweise durch genetische Rekombination ), wodurch zusätzliche Kopien eines Gens in ein Genom eingeführt werden können. Zusätzliche Kopien von Genen sind eine wichtige Quelle für das Rohmaterial, das für die Entwicklung neuer Gene benötigt wird. Dies ist wichtig, da sich die meisten neuen Gene innerhalb von Genfamilien aus bereits bestehenden Genen entwickeln, die gemeinsame Vorfahren haben. Zum Beispiel verwendet das menschliche Auge vier Gene, um Strukturen zu erzeugen, die Licht wahrnehmen: drei für das Farbsehen und eines für das Nachtsehen ; alle vier stammen von einem einzigen Vorfahren-Gen ab.

Neue Gene können aus einem angestammten Gen generiert werden, wenn eine doppelte Kopie mutiert und eine neue Funktion erhält. Dieser Prozess ist einfacher, sobald ein Gen dupliziert wurde, da er die Redundanz des Systems erhöht ; ein Gen des Paares kann eine neue Funktion übernehmen, während die andere Kopie weiterhin ihre ursprüngliche Funktion ausübt. Andere Arten von Mutationen können sogar völlig neue Gene aus zuvor nicht kodierender DNA erzeugen.

Bei der Generierung neuer Gene können auch kleine Teile mehrerer Gene dupliziert werden, die sich dann zu neuen Kombinationen mit neuen Funktionen rekombinieren. Wenn neue Gene aus dem Mischen bereits vorhandener Teile zusammengesetzt werden, fungieren Domänen als Module mit einfachen unabhängigen Funktionen, die miteinander gemischt werden können, um neue Kombinationen mit neuen und komplexen Funktionen zu erzeugen. Zum Beispiel Polyketid - Synthasen sind große Enzyme , die machen Antibiotika ; sie enthalten bis zu hundert unabhängige Domänen, die jeweils einen Schritt im Gesamtprozess katalysieren, wie ein Schritt in einem Fließband.

Sex und Rekombination

Bei asexuellen Organismen werden Gene miteinander vererbt oder verbunden , da sie sich während der Fortpflanzung nicht mit Genen anderer Organismen vermischen können. Im Gegensatz dazu enthalten die Nachkommen von Sexualorganismen zufällige Mischungen der Chromosomen ihrer Eltern, die durch unabhängige Sortierung hergestellt werden. In einem verwandten Prozess, der als homologe Rekombination bezeichnet wird , tauschen Sexualorganismen DNA zwischen zwei übereinstimmenden Chromosomen aus. Rekombination und Reassortierung ändern nicht die Allelfrequenzen, sondern ändern stattdessen, welche Allele miteinander assoziiert sind, wodurch Nachkommen mit neuen Kombinationen von Allelen erzeugt werden. Sex erhöht normalerweise die genetische Variation und kann die Evolutionsrate erhöhen.

Dieses Diagramm veranschaulicht die doppelten Kosten von Sex . Wenn jedes Individuum zur gleichen Anzahl von Nachkommen (zwei) beitragen würde, (a) bleibt die sexuelle Population jede Generation gleich groß, wobei (b) die asexuelle Reproduktionspopulation sich jede Generation verdoppelt.

Die doppelten Kosten von Sex wurden erstmals von John Maynard Smith beschrieben . Der erste Preis besteht darin, dass bei sexuell dimorphen Arten nur eines der beiden Geschlechter Junge gebären kann. Diese Kosten gelten nicht für hermaphroditische Arten, wie die meisten Pflanzen und viele wirbellose Tiere . Der zweite Preis besteht darin, dass jedes Individuum, das sich sexuell fortpflanzt, nur 50% seiner Gene an einzelne Nachkommen weitergeben kann, wobei mit jeder neuen Generation noch weniger weitergegeben werden. Die sexuelle Fortpflanzung ist jedoch bei Eukaryoten und vielzelligen Organismen das häufigere Fortpflanzungsmittel. Die Red-Queen-Hypothese wurde verwendet, um die Bedeutung der sexuellen Fortpflanzung als Mittel zu erklären, um eine kontinuierliche Evolution und Anpassung als Reaktion auf die Koevolution mit anderen Arten in einer sich ständig verändernden Umgebung zu ermöglichen. Eine andere Hypothese ist, dass die sexuelle Fortpflanzung in erster Linie eine Anpassung ist, um eine genaue rekombinatorische Reparatur von Schäden in der Keimbahn-DNA zu fördern , und dass eine erhöhte Diversität ein Nebenprodukt dieses Prozesses ist, der manchmal adaptiv nützlich sein kann.

Genfluss

Genfluss ist der Austausch von Genen zwischen Populationen und zwischen Arten. Es kann daher eine Variationsquelle sein, die für eine Population oder eine Art neu ist. Genfluss kann durch die Bewegung von Individuen zwischen verschiedenen Populationen von Organismen verursacht werden, wie dies durch die Bewegung von Mäusen zwischen Binnen- und Küstenpopulationen oder durch die Bewegung von Pollen zwischen schwermetalltoleranten und schwermetallempfindlichen Populationen von . verursacht werden könnte Gräser.

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Auch zwischen den Vorfahren eukaryontischer Zellen und Bakterien kam es während des Erwerbs von Chloroplasten und Mitochondrien zu einem groß angelegten Gentransfer . Möglicherweise sind Eukaryoten selbst durch horizontalen Gentransfer zwischen Bakterien und Archaeen entstanden .

Evolutionäre Prozesse

Mutation gefolgt von natürlicher Selektion führt zu einer Population mit dunklerer Färbung.

Aus neodarwinistischer Perspektive tritt Evolution auf, wenn sich die Häufigkeit von Allelen innerhalb einer Population von sich kreuzenden Organismen ändert, beispielsweise wenn das Allel für schwarze Farbe in einer Population von Motten häufiger wird. Zu den Mechanismen, die zu Veränderungen der Allelfrequenzen führen können, gehören natürliche Selektion, genetische Drift, Genfluss und Mutationsbias.

Natürliche Auslese

Evolution durch natürliche Selektion ist der Prozess, durch den Merkmale, die das Überleben und die Fortpflanzung verbessern, in aufeinanderfolgenden Generationen einer Population häufiger werden. Es verkörpert drei Prinzipien:

  • Innerhalb von Organismenpopulationen gibt es Variationen in Bezug auf Morphologie, Physiologie und Verhalten (phänotypische Variation).
  • Unterschiedliche Merkmale verleihen unterschiedliche Überlebens- und Reproduktionsraten (differentielle Fitness).
  • Diese Merkmale können von Generation zu Generation weitergegeben werden (Vererbbarkeit der Fitness).

Es werden mehr Nachkommen produziert, als möglicherweise überleben können, und diese Bedingungen erzeugen einen Wettbewerb zwischen Organismen um Überleben und Fortpflanzung. Folglich geben Organismen mit Merkmalen, die ihnen einen Vorteil gegenüber ihren Konkurrenten verschaffen, ihre Merkmale eher an die nächste Generation weiter als solche mit Merkmalen, die keinen Vorteil verleihen. Diese Teleonomie ist die Qualität, durch die der Prozess der natürlichen Selektion Eigenschaften schafft und bewahrt, die scheinbar für die funktionalen Rollen, die sie erfüllen, geeignet sind. Folgen der Selektion sind nicht zufällige Paarungen und genetisches Trampen .

Das zentrale Konzept der natürlichen Selektion ist die evolutionäre Fitness eines Organismus. Fitness wird durch die Fähigkeit eines Organismus zum Überleben und zur Fortpflanzung gemessen, die die Größe seines genetischen Beitrags zur nächsten Generation bestimmt. Fitness ist jedoch nicht gleichbedeutend mit der Gesamtzahl der Nachkommen: Fitness wird vielmehr durch den Anteil der nachfolgenden Generationen angegeben, die die Gene eines Organismus tragen. Wenn zum Beispiel ein Organismus gut überleben und sich schnell vermehren könnte, seine Nachkommen aber alle zu klein und zu schwach zum Überleben wären, würde dieser Organismus wenig genetischen Beitrag für zukünftige Generationen leisten und hätte daher eine geringe Fitness.

Wenn ein Allel die Fitness stärker erhöht als die anderen Allele dieses Gens, wird dieses Allel mit jeder Generation häufiger in der Population vorkommen. Diese Eigenschaften werden als „ausgewählt für “ bezeichnet. Beispiele für Merkmale, die die Fitness steigern können, sind ein verbessertes Überleben und eine erhöhte Fruchtbarkeit . Umgekehrt führt die geringere Fitness, die durch ein weniger nützliches oder schädliches Allel verursacht wird, dazu, dass dieses Allel seltener wird – sie werden „ gegen selektiert “. Wichtig ist, dass die Fitness eines Allels kein festes Merkmal ist; Wenn sich die Umgebung ändert, können zuvor neutrale oder schädliche Eigenschaften nützlich werden und zuvor nützliche Eigenschaften werden schädlich. Aber selbst wenn sich die Selektionsrichtung auf diese Weise umkehrt, können sich in der Vergangenheit verloren gegangene Merkmale nicht in identischer Form wieder entwickeln (siehe das Dollosche Gesetz ). Allerdings kann eine Reaktivierung ruhender Gene, solange sie nicht aus dem Genom eliminiert wurden und vielleicht für Hunderte von Generationen nur unterdrückt wurden, zum Wiederauftreten von Merkmalen führen, von denen man annimmt, dass sie verloren gegangen sind, wie Hinterbeine bei Delfinen , Zähnen in Huhn , Flügel in wingless Stick Insekten , Schwanz und zusätzlichen Brustwarzen beim Menschen usw. „Throwbacks“ wie diese sind bekannt als Atavismus .

Diese Diagramme zeigen die verschiedenen Arten der genetischen Selektion. In jedem Diagramm ist die x-Achsen-Variable die Art des phänotypischen Merkmals und die y-Achsen-Variable ist die Anzahl der Organismen. Gruppe A ist die ursprüngliche Population und Gruppe B ist die Population nach der Selektion.
· Grafik 1 zeigt die Richtungsselektion , bei der ein einzelner extremer Phänotyp bevorzugt wird.
· Grafik 2 zeigt die stabilisierende Selektion , wobei der intermediäre Phänotyp gegenüber den extremen Merkmalen bevorzugt wird.
· Grafik 3 zeigt die disruptive Selektion , bei der die extremen Phänotypen gegenüber den Intermediaten bevorzugt werden.

Die natürliche Selektion innerhalb einer Population für ein Merkmal, das über einen Wertebereich variieren kann, wie etwa die Körpergröße, kann in drei verschiedene Typen eingeteilt werden. Die erste ist die Richtungsselektion , die eine Verschiebung des Durchschnittswertes eines Merkmals im Laufe der Zeit darstellt – zum Beispiel werden Organismen langsam größer. Zweitens ist die disruptive Selektion eine Selektion für extreme Merkmalswerte und führt oft dazu, dass zwei verschiedene Werte am häufigsten vorkommen, wobei die Selektion gegen den Durchschnittswert erfolgt. Dies wäre der Fall, wenn entweder kleine oder große Organismen einen Vorteil hätten, nicht jedoch diejenigen von mittlerer Größe. Schließlich gibt es bei der Stabilisierung der Selektion eine Selektion gegen extreme Merkmalswerte an beiden Enden, was zu einer Abnahme der Varianz um den Durchschnittswert und weniger Diversität führt. Dies würde zum Beispiel dazu führen, dass Organismen irgendwann eine ähnliche Höhe haben.

Die natürliche Selektion macht die Natur im Allgemeinen zum Maßstab, an dem Individuen und individuelle Merkmale mehr oder weniger wahrscheinlich überleben. "Natur" bezieht sich in diesem Sinne auf ein Ökosystem , dh ein System, in dem Organismen mit jedem anderen Element, sowohl physisch als auch biologisch , in ihrer lokalen Umgebung interagieren . Eugene Odum , ein Begründer der Ökologie , definiert ein Ökosystem als: "Jede Einheit, die alle Organismen umfasst ... in einem bestimmten Gebiet, die mit der physischen Umgebung interagieren, sodass ein Energiefluss zu einer klar definierten trophischen Struktur, einer und Materialkreisläufe (dh Austausch von Materialien zwischen lebenden und unbelebten Teilen) innerhalb des Systems..." Jede Population innerhalb eines Ökosystems nimmt eine bestimmte Nische oder Position ein, mit unterschiedlichen Beziehungen zu anderen Teilen des Systems. Diese Beziehungen betreffen die Lebensgeschichte des Organismus, seine Position in der Nahrungskette und seine geografische Reichweite. Dieses breite Verständnis der Natur ermöglicht es Wissenschaftlern, spezifische Kräfte abzugrenzen, die zusammen die natürliche Selektion ausmachen.

Die natürliche Selektion kann auf verschiedenen Organisationsebenen wirken , wie etwa Genen, Zellen, einzelnen Organismen, Organismengruppen und Arten. Die Auswahl kann auf mehreren Ebenen gleichzeitig wirken. Ein Beispiel für eine Selektion, die unterhalb der Ebene des einzelnen Organismus stattfindet, sind Gene, die als Transposons bezeichnet werden und sich im gesamten Genom replizieren und ausbreiten können. Die Auswahl auf einer Ebene über der individuellen Ebene, wie beispielsweise die Gruppenauswahl , kann die Entwicklung der Zusammenarbeit ermöglichen.

Genetisches Trampen

Die Rekombination ermöglicht die Trennung von Allelen auf demselben DNA-Strang. Die Rekombinationsrate ist jedoch gering (ungefähr zwei Ereignisse pro Chromosom pro Generation). Infolgedessen werden Gene, die auf einem Chromosom nahe beieinander liegen, möglicherweise nicht immer voneinander entfernt, und Gene, die nahe beieinander liegen, werden tendenziell zusammen vererbt, ein Phänomen, das als Kopplung bekannt ist . Diese Tendenz wird gemessen , indem festgestellt wird , wie oft zwei Allele zusammen auf einem einzelnen Chromosom im Vergleich zu den Erwartungen auftreten , was als ihr Kopplungsungleichgewicht bezeichnet wird . Eine Reihe von Allelen, die normalerweise in einer Gruppe vererbt werden, wird als Haplotyp bezeichnet . Dies kann wichtig sein, wenn ein Allel in einem bestimmten Haplotyp von großem Nutzen ist: Die natürliche Selektion kann einen selektiven Sweep bewirken, der auch dazu führt, dass die anderen Allele des Haplotyps in der Population häufiger werden; dieser Effekt wird genetisches Trampen oder genetischer Zug genannt. Genetischer Entwurf, der durch die Tatsache verursacht wird, dass einige neutrale Gene genetisch mit anderen selektionierten Genen verbunden sind, kann teilweise durch eine geeignete effektive Populationsgröße erfasst werden.

Sexuelle Selektion

Ein Sonderfall der natürlichen Auslese ist die sexuelle Auslese, bei der es sich um eine Auslese für jedes Merkmal handelt, das den Paarungserfolg erhöht, indem es die Attraktivität eines Organismus für potenzielle Partner erhöht. Merkmale, die sich durch sexuelle Selektion entwickelt haben, sind bei den Männchen mehrerer Tierarten besonders ausgeprägt. Obwohl sexuell begünstigt, ziehen Merkmale wie schwerfälliges Geweih, Paarungsrufe, große Körpergröße und leuchtende Farben oft Raubtiere an, was das Überleben einzelner Männchen beeinträchtigt. Dieser Überlebensnachteil wird durch einen höheren Fortpflanzungserfolg bei Männern ausgeglichen, die diese schwer vorzutäuschenden , sexuell ausgewählten Merkmale aufweisen.

Genetische Drift

Simulation der genetischen Drift von 20 nicht verknüpften Allelen in Populationen von 10 (oben) und 100 (unten). Die Drift zur Fixierung erfolgt in der kleineren Population schneller.

Genetische Drift ist die zufällige Fluktuation der Allelfrequenzen innerhalb einer Population von einer Generation zur nächsten. Wenn selektive Kräfte fehlen oder relativ schwach sind, driften die Allelfrequenzen bei jeder nachfolgenden Generation mit gleicher Wahrscheinlichkeit nach oben oder nach unten, da die Allele einem Stichprobenfehler unterliegen . Diese Drift stoppt, wenn ein Allel schließlich fixiert wird, entweder indem es aus der Population verschwindet oder die anderen Allele vollständig ersetzt. Genetische Drift kann daher allein aufgrund des Zufalls einige Allele aus einer Population eliminieren. Selbst ohne selektive Kräfte kann eine genetische Drift dazu führen, dass zwei getrennte Populationen, die mit derselben genetischen Struktur begannen, in zwei divergente Populationen mit unterschiedlichen Allelensätzen auseinanderdriften.

Die neutrale Theorie der molekularen Evolution schlug vor, dass die meisten evolutionären Veränderungen das Ergebnis der Fixierung neutraler Mutationen durch genetische Drift sind. Daher sind in diesem Modell die meisten genetischen Veränderungen in einer Population das Ergebnis ständigen Mutationsdrucks und genetischer Drift. Diese Form der neutralen Theorie wird heute weitgehend aufgegeben, da sie nicht zu der genetischen Variation in der Natur zu passen scheint. Eine neuere und besser unterstützte Version dieses Modells ist jedoch die nahezu neutrale Theorie , bei der eine Mutation, die in einer kleinen Population effektiv neutral wäre, in einer großen Population nicht unbedingt neutral ist. Andere alternative Theorien schlagen vor, dass die genetische Drift durch andere stochastische Kräfte in der Evolution in den Schatten gestellt wird, wie zum Beispiel das genetische Trampen, auch bekannt als genetischer Entwurf.

Die Zeit bis zur Fixierung eines neutralen Allels durch genetische Drift hängt von der Populationsgröße ab, wobei die Fixierung in kleineren Populationen schneller erfolgt. Die Anzahl der Individuen in einer Population ist nicht kritisch, sondern ein Maß, das als effektive Populationsgröße bekannt ist. Die effektive Population ist normalerweise kleiner als die Gesamtpopulation, da sie Faktoren wie den Grad der Inzucht und die Phase des Lebenszyklus, in der die Population am kleinsten ist, berücksichtigt. Die effektive Populationsgröße ist möglicherweise nicht für jedes Gen in derselben Population gleich.

Es ist normalerweise schwierig, die relative Bedeutung von Selektions- und neutralen Prozessen, einschließlich Drift, zu messen. Die komparative Bedeutung von adaptiven und nicht-adaptiven Kräften für den evolutionären Wandel ist ein Bereich der aktuellen Forschung .

Genfluss

Genfluss beinhaltet den Austausch von Genen zwischen Populationen und zwischen Arten. Das Vorhandensein oder Fehlen eines Genflusses verändert den Lauf der Evolution grundlegend. Aufgrund der Komplexität von Organismen entwickeln zwei beliebige vollständig isolierte Populationen schließlich durch neutrale Prozesse genetische Inkompatibilitäten, wie im Bateson-Dobzhansky-Muller-Modell , auch wenn beide Populationen in ihrer Anpassung an die Umwelt im Wesentlichen identisch bleiben.

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Während der Entwicklung der modernen Synthese entwickelte Sewall Wright seine Shifting-Balance-Theorie , die den Genfluss zwischen teilweise isolierten Populationen als einen wichtigen Aspekt der adaptiven Evolution ansah. In letzter Zeit gab es jedoch erhebliche Kritik an der Bedeutung der Shifting-Balance-Theorie.

Mutationsbias

Mutationsbias wird normalerweise als Unterschied in den erwarteten Raten für zwei verschiedene Arten von Mutationen verstanden, zB Transitions-Transversion-Bias, GC-AT-Bias, Deletions-Insertions-Bias. Dies hängt mit der Idee der Entwicklungsverzerrung zusammen .

Haldane und Fisher argumentierten, dass Mutationstendenzen wirkungslos wären, außer unter Bedingungen neutraler Evolution oder außergewöhnlich hoher Mutationsraten, da Mutation ein schwacher Druck ist, der leicht durch Selektion zu überwinden ist. Dieses Argument des gegensätzlichen Drucks wurde lange Zeit verwendet, um die Möglichkeit interner Tendenzen in der Evolution abzulehnen, bis das molekulare Zeitalter ein erneutes Interesse an der neutralen Evolution hervorrief.

Noboru Sueoka und Ernst Freese schlugen vor, dass systematische Verzerrungen bei der Mutation für systematische Unterschiede in der genomischen GC-Zusammensetzung zwischen den Arten verantwortlich sein könnten. Die Identifizierung eines GC-beeinflussten E. coli- Mutatorstamms im Jahr 1967 zusammen mit dem Vorschlag der neutralen Theorie begründete die Plausibilität von Mutationserklärungen für molekulare Muster, die heute in der molekularen Evolutionsliteratur üblich sind.

Mutations-Bias werden zum Beispiel häufig in Modellen der Codon-Nutzung genannt. Solche Modelle beinhalten auch Selektionseffekte, die dem Mutations-Selektions-Drift-Modell folgen, das sowohl Mutations-Bias als auch differenzielle Selektion basierend auf Effekten auf die Translation ermöglicht. Hypothesen über Mutationsbias haben eine wichtige Rolle bei der Entwicklung des Denkens über die Evolution der Genomzusammensetzung, einschließlich Isochoren, gespielt. Unterschiedliche Insertions- vs. Deletions-Bias in verschiedenen Taxa können zur Evolution unterschiedlicher Genomgrößen führen. Die Hypothese von Lynch in Bezug auf die Genomgröße beruht auf Mutationsverzerrungen in Richtung einer Zunahme oder Abnahme der Genomgröße.

Mutationshypothesen für die Evolution der Zusammensetzung wurden jedoch eingeschränkt, als entdeckt wurde, dass (1) die GC-beeinflusste Genkonversion einen wichtigen Beitrag zur Zusammensetzung in diploiden Organismen wie Säugetieren leistet und (2) Bakteriengenome häufig AT-verzerrt haben Mutation.

Das zeitgenössische Denken über die Rolle von Mutationsfehlern spiegelt eine andere Theorie als die von Haldane und Fisher wider. Neuere Arbeiten zeigten, dass die ursprüngliche "Druck"-Theorie davon ausgeht, dass die Evolution auf ständiger Variation beruht: Wenn die Evolution von der Einführung neuer Allele abhängt, können Mutations- und Entwicklungsverzerrungen bei der Einführung Verzerrungen auferlegen, ohne dass eine neutrale Evolution oder hohe Mutationsraten erforderlich sind .

Mehrere neuere Studien berichten, dass die an der Anpassung beteiligten Mutationen häufige Mutationsfehler widerspiegeln, obwohl andere diese Interpretation bestreiten.

Ergebnisse

Eine visuelle Demonstration der schnellen Entwicklung von Antibiotikaresistenz durch E. coli , das mit steigenden Konzentrationen von Trimethoprim auf einer Platte wächst .

Die Evolution beeinflusst jeden Aspekt der Form und des Verhaltens von Organismen. Am bekanntesten sind die spezifischen Verhaltens- und körperlichen Anpassungen, die das Ergebnis der natürlichen Selektion sind. Diese Anpassungen erhöhen die Fitness, indem sie Aktivitäten wie das Finden von Nahrung, das Vermeiden von Raubtieren oder das Anlocken von Partnern unterstützen. Organismen können auch auf Selektion reagieren, indem sie miteinander kooperieren , normalerweise indem sie ihren Verwandten helfen oder eine für beide Seiten vorteilhafte Symbiose eingehen . Längerfristig bringt die Evolution neue Arten hervor, indem sie angestammte Populationen von Organismen in neue Gruppen aufspaltet, die sich nicht kreuzen können oder werden.

Diese Ergebnisse der Evolution werden basierend auf der Zeitskala als Makroevolution gegenüber Mikroevolution unterschieden. Makroevolution bezieht sich auf Evolution, die auf oder über der Ebene der Arten stattfindet, insbesondere Artbildung und Aussterben; wohingegen sich Mikroevolution auf kleinere evolutionäre Veränderungen innerhalb einer Art oder Population bezieht, insbesondere Verschiebungen in der Allelfrequenz und Anpassung. Im Allgemeinen wird Makroevolution als das Ergebnis langer Phasen der Mikroevolution betrachtet. Daher ist die Unterscheidung zwischen Mikro- und Makroevolution nicht grundlegend – der Unterschied ist einfach der Zeitaufwand. In der Makroevolution können jedoch die Merkmale der gesamten Art wichtig sein. Zum Beispiel ermöglicht eine große Variation zwischen den Individuen einer Art, sich schnell an neue Lebensräume anzupassen , was die Wahrscheinlichkeit ihres Aussterbens verringert, während eine große geografische Reichweite die Wahrscheinlichkeit der Artbildung erhöht, indem sie die Wahrscheinlichkeit erhöht, dass ein Teil der Population ausfällt isoliert werden. In diesem Sinne Mikroevolution und Makroevolution könnte Auswahl auf verschiedenen Ebenen-mit Mikroevolution wirkenden auf Gene und Organismen, im Vergleich zu makroevolutionäre Prozesse beinhalten wie Artenselektion auf ganze Spezies handeln und ihre Preise von Speziation und Aussterben zu beeinflussen.

Ein weit verbreitetes Missverständnis ist, dass die Evolution Ziele, langfristige Pläne oder eine angeborene Tendenz zum "Fortschritt" hat, wie sie in Überzeugungen wie Orthogenese und Evolutionismus zum Ausdruck kommt; realistischerweise hat evolution jedoch kein langfristiges ziel und erzeugt nicht unbedingt eine größere komplexität. Obwohl sich komplexe Arten entwickelt haben, treten sie als Nebeneffekt der Gesamtzahl der Organismen auf und einfache Lebensformen bleiben in der Biosphäre immer noch häufiger. Zum Beispiel sind die überwältigende Mehrheit der Arten mikroskopisch kleine Prokaryoten , die trotz ihrer geringen Größe etwa die Hälfte der weltweiten Biomasse bilden und den größten Teil der Biodiversität der Erde ausmachen. Einfache Organismen waren daher während ihrer gesamten Geschichte die dominierende Lebensform auf der Erde und sind bis heute die Hauptform des Lebens, wobei komplexes Leben nur vielfältiger erscheint, weil es auffälliger ist . Tatsächlich ist die Evolution von Mikroorganismen für die moderne Evolutionsforschung von besonderer Bedeutung , da ihre schnelle Reproduktion das Studium der experimentellen Evolution und die Beobachtung von Evolution und Anpassung in Echtzeit ermöglicht.

Anpassung

Homologe Knochen in den Gliedmaßen von Tetrapoden . Die Knochen dieser Tiere haben die gleiche Grundstruktur, wurden jedoch für bestimmte Zwecke angepasst .

Anpassung ist der Prozess, der Organismen besser an ihren Lebensraum anpasst. Der Begriff Anpassung kann sich auch auf eine Eigenschaft beziehen, die für das Überleben eines Organismus wichtig ist. Zum Beispiel kann die Anpassung der Pferde Zähne zum Mahlen von Gras. Durch die Verwendung des Begriffs Anpassung für den evolutionären Prozess und adaptives Merkmal für das Produkt (der Körperteil oder die Körperfunktion) können die beiden Bedeutungen des Wortes unterschieden werden. Anpassungen werden durch natürliche Selektion erzeugt. Die folgenden Definitionen stammen von Theodosius Dobzhansky:

  1. Anpassung ist der evolutionäre Prozess, bei dem ein Organismus in seinem Lebensraum oder seinen Lebensräumen besser leben kann.
  2. Angepasstheit ist der Zustand der Anpassung: der Grad, zu dem ein Organismus in der Lage ist, in einem bestimmten Lebensraum zu leben und sich fortzupflanzen.
  3. Ein adaptives Merkmal ist ein Aspekt des Entwicklungsmusters des Organismus, der die Überlebens- und Fortpflanzungswahrscheinlichkeit dieses Organismus ermöglicht oder erhöht.
abbaut . Eine interessante, aber immer noch umstrittene Idee ist, dass einige Anpassungen die Fähigkeit von Organismen erhöhen könnten, genetische Vielfalt zu erzeugen und sich durch natürliche Selektion anzupassen (erhöhte Evolutionsfähigkeit von Organismen).
Ein Bartenwal- Skelett. Buchstaben a und b Label Flippers Knochen, die von vorne angepasst wurden Beinknochen, während c zeigt vestigial Beinknochen, sowohl eine Anpassung von Land auf See hindeutet.

Die Anpassung erfolgt durch die schrittweise Veränderung bestehender Strukturen. Folglich können Strukturen mit ähnlicher interner Organisation in verwandten Organismen unterschiedliche Funktionen haben. Dies ist das Ergebnis einer einzelnen Ahnenstruktur, die angepasst wurde, um auf unterschiedliche Weise zu funktionieren. Die Knochen in Fledermausflügeln zum Beispiel sind denen in Mäusefüßen und Primatenhänden sehr ähnlich , da all diese Strukturen von einem gemeinsamen Säugetiervorfahren abstammen. Da jedoch alle lebenden Organismen in gewissem Maße verwandt sind, können sogar Organe, die keine oder nur eine geringe strukturelle Ähnlichkeit aufweisen, wie Gliederfüßer , Tintenfisch- und Wirbeltieraugen oder die Gliedmaßen und Flügel von Gliederfüßern und Wirbeltieren, von einem gemeinsamen Satz von homologe Gene, die ihren Zusammenbau und ihre Funktion kontrollieren; dies wird als tiefe Homologie bezeichnet .

Im Laufe der Evolution können einige Strukturen ihre ursprüngliche Funktion verlieren und zu Überbleibseln werden . Solche Strukturen können bei einer gegenwärtigen Art wenig oder gar keine Funktion haben, haben jedoch eine klare Funktion bei angestammten Arten oder anderen eng verwandten Arten. Beispiele sind Pseudogene , die nicht funktionsfähigen Überreste von Augen bei blinden Höhlenfischen, Flügel bei flugunfähigen Vögeln, das Vorhandensein von Hüftknochen bei Walen und Schlangen und sexuelle Merkmale bei Organismen, die sich durch asexuelle Fortpflanzung fortpflanzen. Beispiele für rudimentäre Strukturen beim Menschen sind Weisheitszähne , das Steißbein , der Wurmfortsatz und andere Verhaltensspuren wie Gänsehaut und primitive Reflexe .

Viele Eigenschaften, die wie einfache Anpassungen erscheinen, sind jedoch in Wirklichkeit Exaptationen : Strukturen, die ursprünglich für eine Funktion angepasst wurden, die aber zufällig für eine andere Funktion im Prozess nützlich wurden. Ein Beispiel ist die Afrikanische Eidechse Holaspis guentheri , die einen extrem flachen Kopf entwickelt hat, um sich in Felsspalten zu verstecken, wie man an ihren nahen Verwandten erkennen kann. Bei dieser Art ist der Kopf jedoch so abgeflacht, dass er das Gleiten von Baum zu Baum erleichtert – eine Exaptation. Innerhalb von Zellen entwickelten sich molekulare Maschinen wie die bakteriellen Flagellen und die Proteinsortiermaschinerie durch die Rekrutierung mehrerer bereits vorhandener Proteine, die zuvor unterschiedliche Funktionen hatten. Ein weiteres Beispiel ist die Rekrutierung von Enzymen aus der Glykolyse und dem xenobiotischen Stoffwechsel , um als Strukturproteine, sogenannte Kristalline, in den Augenlinsen von Organismen zu dienen .

ähneln . Es wird nun klar, dass die meisten Veränderungen in der Form von Organismen auf Veränderungen in einem kleinen Satz konservierter Gene zurückzuführen sind.

Koevolution

Gewöhnliche Strumpfbandnatter ( Thamnophis sirtalis sirtalis ) hat in ihrer amphibischen Beute eine Resistenz gegen den Abwehrstoff Tetrodotoxin entwickelt .

Interaktionen zwischen Organismen können sowohl Konflikte als auch Kooperationen hervorrufen. Wenn die Interaktion zwischen Artenpaaren wie einem Pathogen und einem Wirt oder einem Räuber und seiner Beute stattfindet, können diese Arten angepasste Anpassungssätze entwickeln. Hier führt die Evolution einer Art zu Anpassungen bei einer zweiten Art. Diese Veränderungen bei der zweiten Art bewirken dann wiederum neue Anpassungen bei der ersten Art. Dieser Zyklus von Selektion und Reaktion wird Koevolution genannt. Ein Beispiel ist die Herstellung von Tetrodotoxin in dem rauen Haut Molche und die Entwicklung von Tetrodotoxin Widerstand in seinen Räubern, die gemeinsame Strumpfbandnatter . Bei diesem Räuber-Beute-Paar hat ein evolutionäres Wettrüsten hohe Toxinwerte beim Molch und entsprechend hohe Toxinresistenzen bei der Schlange hervorgebracht.

Zusammenarbeit

Nicht alle ko-evolutionären Interaktionen zwischen Arten beinhalten Konflikte. Viele Fälle von gegenseitig vorteilhaften Interaktionen haben sich entwickelt. Beispielsweise besteht eine extreme Kooperation zwischen Pflanzen und den Mykorrhiza-Pilzen , die an ihren Wurzeln wachsen und der Pflanze helfen, Nährstoffe aus dem Boden aufzunehmen. Dies ist eine wechselseitige Beziehung, da die Pflanzen die Pilze mit Zucker aus der Photosynthese versorgen . Hier wachsen die Pilze tatsächlich in Pflanzenzellen, ermöglichen es ihnen, Nährstoffe mit ihren Wirten auszutauschen, während sie Signale senden , die das pflanzliche Immunsystem unterdrücken .

Es haben sich auch Koalitionen zwischen Organismen derselben Art entwickelt. Ein Extremfall ist die Eusozialität sozialer Insekten wie Bienen , Termiten und Ameisen , bei denen sterile Insekten die kleine Anzahl von Organismen in einer Kolonie , die sich fortpflanzen können, ernähren und bewachen . In noch kleinerem Maßstab schränken die Körperzellen eines Tieres ihre Vermehrung ein, damit sie einen stabilen Organismus erhalten können, der dann eine kleine Anzahl von Keimzellen des Tieres bei der Produktion von Nachkommen unterstützt. Hier reagieren Körperzellen auf spezifische Signale, die sie anweisen, zu wachsen, zu bleiben oder zu sterben. Wenn Zellen diese Signale ignorieren und sich unangemessen vermehren, verursacht ihr unkontrolliertes Wachstum Krebs .

Eine solche Zusammenarbeit innerhalb der Arten kann sich durch den Prozess der Verwandtschaftsselektion entwickelt haben , bei der ein Organismus dazu beiträgt, die Nachkommen eines Verwandten aufzuziehen. Diese Aktivität wird ausgewählt, weil, wenn das helfende Individuum Allele enthält, die die helfende Aktivität fördern, es wahrscheinlich ist, dass seine Verwandten auch diese Allele enthalten und somit diese Allele weitergegeben werden. Andere Prozesse, die die Zusammenarbeit fördern können, umfassen die Gruppenselektion , bei der die Zusammenarbeit einer Gruppe von Organismen Vorteile bringt.

Spezies

Die vier geographischen Arten der Artbildung

Speziation ist der Prozess, bei dem eine Art in zwei oder mehr nachkommende Arten divergiert.

Es gibt mehrere Möglichkeiten, den Begriff "Art" zu definieren. Die Wahl der Definition hängt von den Besonderheiten der betreffenden Art ab. Zum Beispiel gelten einige Artenkonzepte eher für sich sexuell reproduzierende Organismen, während andere sich besser für asexuelle Organismen eignen. Trotz der Vielfalt verschiedener Artenkonzepte können diese unterschiedlichen Konzepte in einen von drei breiten philosophischen Ansätzen eingeordnet werden: Kreuzung, ökologische und phylogenetische. Das Biologische Artenkonzept ist ein klassisches Beispiel für den Kreuzungsansatz. Die BSC wurde 1942 vom Evolutionsbiologen Ernst Mayr definiert und stellt fest, dass "Arten Gruppen von tatsächlich oder potentiell sich kreuzenden natürlichen Populationen sind, die reproduktiv von anderen solchen Gruppen isoliert sind." Trotz ihrer breiten und langfristigen Anwendung ist die BSC wie andere nicht unumstritten, zum Beispiel weil diese Konzepte nicht auf Prokaryonten übertragen werden können, und dies wird als Artenproblem bezeichnet . Einige Forscher haben versucht, eine vereinheitlichende monistische Definition von Arten zu finden, während andere einen pluralistischen Ansatz verfolgen und vermuten, dass es verschiedene Möglichkeiten gibt, die Definition einer Art logisch zu interpretieren.

ein besonders gut untersuchtes Beispiel ist.

oder Migration. Die Selektion unter diesen Bedingungen kann sehr schnelle Veränderungen im Aussehen und Verhalten von Organismen bewirken. Da Selektion und Drift unabhängig voneinander auf Populationen wirken, die vom Rest ihrer Art isoliert sind, kann die Trennung schließlich Organismen hervorbringen, die sich nicht kreuzen können.

die Selektion auf Homozygoten erhöht, was zu einer schnellen genetischen Veränderung führt.

Der dritte Modus ist die parapatrische Artbildung . Dies ähnelt der peripatrischen Artbildung darin, dass eine kleine Population einen neuen Lebensraum betritt, unterscheidet sich jedoch darin, dass es keine physische Trennung zwischen diesen beiden Populationen gibt. Stattdessen resultiert die Artbildung aus der Evolution von Mechanismen, die den Genfluss zwischen den beiden Populationen reduzieren. Dies ist im Allgemeinen der Fall, wenn sich die Umwelt im Lebensraum der Elternart drastisch verändert hat. Ein Beispiel ist das Gras Anthoxanthum odoratum , das als Reaktion auf lokale Metallverschmutzung durch Minen eine parapatrische Artbildung eingehen kann. Hier entwickeln sich Pflanzen, die gegen hohe Metallgehalte im Boden resistent sind. Die Selektion gegen Vermischung mit der metallempfindlichen Elternpopulation führte zu einer allmählichen Änderung der Blütezeit der metallresistenten Pflanzen, die schließlich zu einer vollständigen reproduktiven Isolation führte. Die Selektion gegen Hybriden zwischen den beiden Populationen kann zu einer Verstärkung führen , d. h. der Entwicklung von Merkmalen, die die Paarung innerhalb einer Art fördern, sowie zu einer Charakterverschiebung , bei der zwei Arten im Aussehen unterschiedlicher werden.

Die geografische Isolation der Finken auf den Galápagos-Inseln brachte über ein Dutzend neuer Arten hervor.

Schließlich divergieren Arten in sympatrischen Arten ohne geographische Isolierung oder Veränderungen des Lebensraums. Diese Form ist selten, da selbst ein geringer Genfluss genetische Unterschiede zwischen Teilen einer Population beseitigen kann. Im Allgemeinen erfordert die sympatrische Artbildung bei Tieren die Evolution sowohl genetischer Unterschiede als auch nicht zufälliger Paarungen , damit sich eine reproduktive Isolation entwickeln kann.

Eine Art sympatrischer Artbildung beinhaltet die Kreuzung zweier verwandter Arten, um eine neue Hybridart zu erzeugen. Dies ist bei Tieren nicht üblich, da Tierhybriden normalerweise steril sind. Dies liegt daran, dass während der Meiose die homologen Chromosomen jedes Elternteils von verschiedenen Spezies stammen und sich nicht erfolgreich paaren können. Es kommt jedoch häufiger bei Pflanzen vor, da Pflanzen oft ihre Chromosomenzahl verdoppeln, um Polyploide zu bilden . Dies ermöglicht es den Chromosomen jeder Elternart, während der Meiose übereinstimmende Paare zu bilden, da die Chromosomen jedes Elternteils bereits durch ein Paar repräsentiert werden. Ein Beispiel für ein solches Artbildungsereignis ist die Kreuzung der Pflanzenarten Arabidopsis thaliana und Arabidopsis arenosa zur neuen Art Arabidopsis suecica . Dies geschah vor etwa 20.000 Jahren, und der Speziationsprozess wurde im Labor wiederholt, was die Untersuchung der an diesem Prozess beteiligten genetischen Mechanismen ermöglicht. Tatsächlich kann die Chromosomenverdopplung innerhalb einer Art eine häufige Ursache für die reproduktive Isolation sein, da die Hälfte der verdoppelten Chromosomen bei der Züchtung mit nicht verdoppelten Organismen unübertroffen ist.

Speziation-Ereignisse sind wichtig in der Theorie des unterbrochenen Gleichgewichts , die das Muster im Fossilienbestand von kurzen "Ausbrüchen" der Evolution erklärt, die mit relativ langen Stasisperioden durchsetzt sind, in denen die Arten relativ unverändert bleiben. In dieser Theorie sind Artbildung und schnelle Evolution verbunden, wobei natürliche Selektion und genetische Drift am stärksten auf Organismen wirken, die in neuartigen Lebensräumen oder kleinen Populationen eine Artbildung erfahren. Infolgedessen entsprechen die Stasisperioden im Fossilienbestand der elterlichen Population und die Organismen, die eine Artbildung und eine schnelle Evolution durchlaufen, werden in kleinen Populationen oder geografisch begrenzten Lebensräumen gefunden und werden daher selten als Fossilien erhalten.

Aussterben

Unter Aussterben versteht man das Verschwinden einer ganzen Spezies. Das Aussterben ist kein ungewöhnliches Ereignis, da Arten regelmäßig durch Artbildung auftreten und durch Aussterben verschwinden. Fast alle Tier- und Pflanzenarten, die auf der Erde gelebt haben, sind heute ausgestorben, und das Aussterben scheint das endgültige Schicksal aller Arten zu sein. Dieses Aussterben hat sich im Laufe der Lebensgeschichte kontinuierlich ereignet, obwohl die Aussterberate bei gelegentlichen Massenaussterben ansteigt . Das kreidezeitlich-paläogene Aussterbeereignis , bei dem die Nicht-Vogel-Dinosaurier ausstarben, ist das bekannteste, aber das frühere Aussterbeereignis Perm-Trias war noch schwerwiegender, wobei etwa 96% aller Meeresarten zum Aussterben getrieben wurden. Das holozäne Aussterbeereignis ist ein anhaltendes Massenaussterben, das mit der weltweiten Expansion der Menschheit in den letzten paar tausend Jahren verbunden ist. Die heutigen Aussterberaten sind 100-1000-mal höher als die Hintergrundrate, und bis Mitte des 21. Jahrhunderts könnten bis zu 30 % der gegenwärtigen Arten ausgestorben sein. Menschliche Aktivitäten sind jetzt die Hauptursache für das anhaltende Aussterben; die globale Erwärmung könnte sie in Zukunft weiter beschleunigen. Trotz des geschätzten Aussterbens von mehr als 99 Prozent aller Arten, die jemals auf der Erde gelebt haben, werden derzeit etwa 1 Billion Arten auf der Erde geschätzt, von denen derzeit nur ein Tausendstel von einem Prozent beschrieben ist.

). Wenn eine Art eine andere übertreffen kann, könnte dies zu einer Artenselektion führen, wobei die fitteren Arten überleben und die anderen Arten zum Aussterben getrieben werden. Die intermittierenden Massenaussterben sind ebenfalls wichtig, aber anstatt als selektive Kraft zu wirken, reduzieren sie die Diversität auf unspezifische Weise drastisch und fördern Ausbrüche schneller Evolution und Artbildung bei Überlebenden.

Evolutionsgeschichte des Lebens

Gliederfüßer Weichtiere
Pongola-Vereisung *
Huronische Vereisung *
Kryogene Eiszeit *