Paarhufer -
Even-toed ungulate

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Frühes EozänHolozän
Giraffe American bison Red deer Killer whale Wild boar DromedaryArtiodactyla.jpg
Über dieses Bild
Königreich: Animalia Stamm: Chordaten Klasse: Säugetiere Magnorder: Boreoeutherie Überordnung: Laurasiatherie Klade : Skrotiferen Großauftrag: Ferungulata Klade : Ungulata Befehl: Artiodactyla
Owen , 1848 Unterteilungen Synonyme

Cetartiodactyla

, wie es die Unpaarhufer tun.

. Andere entscheiden sich dafür, Wale in die bereits existierende Artiodactyla aufzunehmen.

Zu den rund 270 an Land lebenden Paarhuferarten gehören Schweine , Pekaris , Flusspferde , Antilopen , Hirsche , Giraffen , Kamele , Lamas , Alpakas , Schafe , Ziegen und Rinder . Viele davon sind für den Menschen von großer diätetischer, wirtschaftlicher und kultureller Bedeutung.

Evolutionsgeschichte

Die ältesten Fossilien von Paarhufern stammen aus dem frühen Eozän (vor etwa 53 Millionen Jahren). Da diese Funde fast gleichzeitig in Europa , Asien und Nordamerika auftauchten , ist es sehr schwierig, den Ursprung der Paarhufer genau zu bestimmen. Die Fossilien werden der Familie Dichobunidae zugeordnet ; ihr bekanntestes und am besten erhaltenes Mitglied ist Diacodexis . Dies waren kleine Tiere, einige so klein wie ein Hase , mit schlanker Statur, schlaksigen Beinen und einem langen Schwanz. Ihre Hinterbeine waren viel länger als ihre Vorderbeine. Im frühen bis mittleren Eozän entstanden die Vorfahren der meisten heutigen Säugetiere.

Zwei große, eberähnliche Kreaturen grasen.
Entelodonten waren stämmige Tiere mit einem großen Kopf und zeichneten sich durch knöcherne Beulen am Unterkiefer aus.

Zwei früher weit verbreitete, aber jetzt ausgestorbene Familien von Paarhufern waren Entelodontidae und Anthracotheriidae . Entelodonten existierten vom mittleren Eozän bis zum frühen Miozän in Eurasien und Nordamerika. Sie hatten einen stämmigen Körper mit kurzen Beinen und einen massiven Kopf, der durch zwei Höcker am Unterkieferknochen gekennzeichnet war. Anthracotheres hatten einen großen, schweineartigen ( schweineähnlichen ) Körperbau mit kurzen Beinen und einer verlängerten Schnauze . Diese Gruppe erschien im mittleren Eozän bis zum Pliozän und breitete sich in ganz Eurasien, Afrika und Nordamerika aus. Anthrakotheren gelten als Vorfahren der Flusspferde und führten wahrscheinlich einen ähnlichen aquatischen Lebensstil. Flusspferde tauchten im späten Miozän auf und besetzten Afrika und Asien – sie gelangten nie nach Amerika.

Die Kamele ( Tylopoda ) waren während großer Teile des Känozoikums auf Nordamerika beschränkt; Frühformen wie Cainotheriidae besiedelten Europa. Unter den nordamerikanischen Kamelen gab es Gruppen wie die stämmigen, kurzbeinigen Merycoidodontidae . Sie tauchten erstmals im späten Eozän auf und entwickelten in Nordamerika eine große Artenvielfalt. Erst im späten Miozän oder frühen Pliozän wanderten sie von Nordamerika nach Eurasien ein. Die nordamerikanischen Sorten starben vor etwa 10.000 Jahren aus.

Suina (einschließlich Schweine ) gibt es seit dem Eozän. Im späten Eozän oder Oligozän hielten sich zwei Familien in Eurasien und Afrika auf; Die Pekaris , die in der Alten Welt ausgestorben sind, existieren heute nur noch in Amerika .

Ein hirschähnliches Tier wandert durch eine Lichtung.
Sivatherium war ein Verwandter der Giraffen mit hirschähnlichen Stirnwaffen.

Südamerika wurde erst im Pliozän von Paarhufern besiedelt , nachdem sich vor etwa drei Millionen Jahren die Landbrücke am Isthmus von Panama gebildet hatte. Mit nur den Pekaris, Lamas (oder Lamas ) und verschiedenen Arten von Capreoline-Hirschen hat Südamerika vergleichsweise weniger Artiodactyl-Familien als andere Kontinente, mit Ausnahme von Australien, das keine einheimischen Arten hat.

Taxonomie und Phylogenie

Porträt von Richard Owen
Richard Owen prägte den Begriff „Paarhufer“.

Die Klassifizierung von Artiodactyls wurde heiß diskutiert, weil sich die im Ozean lebenden Wale aus den landbewohnenden Paarhufern entwickelt haben. Einige semiaquatische Paarhufer ( Flusspferde ) sind enger mit den im Ozean lebenden Walen verwandt als mit den anderen Paarhufern.

Dies macht Artiodactyla, wie traditionell definiert, zu einem paraphyletischen Taxon, da es Tiere umfasst, die von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen , aber nicht alle seine Nachkommen. Die phylogenetische Klassifizierung erkennt nur monophyletische Taxa an; das heißt, Gruppen, die von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen und alle seine Nachkommen umfassen. Um dieses Problem anzugehen, werden die traditionelle Ordnung Artiodactyla und Infraorder Cetacea manchmal in das umfassendere Taxon Cetacea subsumiert. Ein alternativer Ansatz besteht darin, sowohl landbewohnende Paarhufer als auch im Ozean lebende Wale in ein überarbeitetes Artiodactyla-Taxon aufzunehmen.

Einstufung

Forschungsgeschichte

Buckelwale schwimmen unter Wasser
Molekulare und morphologische Studien bestätigten, dass Wale die nächsten lebenden Verwandten von Flusspferden sind.

In den 1990er Jahren verwendete die biologische Systematik nicht nur Morphologie und Fossilien, um Organismen zu klassifizieren, sondern auch Molekularbiologie . In der Molekularbiologie wird die DNA und RNA eines Organismus sequenziert und die Sequenz mit der anderer Lebewesen verglichen – je ähnlicher sie sind, desto enger sind sie miteinander verwandt. Ein Vergleich des genetischen Materials von Paarhufern und Walen hat gezeigt, dass die paraphyletischen Artiodactyla-Gruppe die nächsten lebenden Verwandten von

Dan Graur und Desmond Higgins gehörten zu den ersten, die zu dieser Schlussfolgerung kamen, und schlossen ein 1994 veröffentlichtes Papier ein. Sie erkannten Flusspferde jedoch nicht und stuften die Wiederkäuer als die Schwestergruppe der Wale ein. Nachfolgende Studien stellten die enge Beziehung zwischen Flusspferden und Walen fest; Diese Studien basierten auf Caseingenen , SINEs , Fibrinogensequenzen , Cytochrom- und rRNA -Sequenzen, IRBP (und vWF )-Gensequenzen, adrenergen Rezeptoren und Apolipoproteinen .

Im Jahr 2001 wurden in Pakistan die fossilen Gliedmaßen eines Pakicetus (amphibioider Wal von der Größe eines Wolfs) und Ichthyolestes (ein früher Wal von der Größe eines Fuchses) gefunden. Sie waren beide vor etwa 48 Millionen Jahren (im Eozän) Archaeocetes ("alte Wale"). Diese Ergebnisse zeigten, dass Archäozeten terrestrischer waren als bisher angenommen, und dass die spezielle Konstruktion des Talus (Knöchelknochen) mit einer doppelt gerollten Gelenkfläche, von der früher angenommen wurde, dass sie einzigartig bei Paarhufern ist, auch bei frühen Walen vorkam. Die Mesonychiden , eine andere Art von Huftieren, zeigten diese spezielle Konstruktion des Talus nicht und es wurde daher geschlossen, dass sie nicht die gleichen Vorfahren wie die Wale haben.

Ein Nilpferd plätschert im Wasser
Flusspferde sind eine geologisch junge Gruppe, die Fragen zu ihrer Herkunft aufwirft.

Die ältesten Wale stammen aus dem frühen Eozän (vor 53 Millionen Jahren), während das älteste bekannte Flusspferd nur aus dem Miozän (vor 15 Millionen Jahren) stammt. Die Nilpferde stammen von den Anthracotheren ab, einer Familie semiaquatischer und terrestrischer Paarhufer, die im späten Eozän auftauchten und vermutlich kleinen oder schmalköpfigen Flusspferden ähnelten. Einige Studien vermuten, dass das späte Auftauchen von Flusspferden darauf zurückzuführen ist, dass sie Verwandte von Pekaris sind und sich erst kürzlich gespalten haben, aber molekulare Befunde widersprechen dem. Die Forschung konzentriert sich daher auf Anthracortheren (Familie Anthracotheriidae); Eines aus dem Eozän bis Miozän wurde bei der Entdeckung im 19. Jahrhundert für "nilpferdartig" erklärt. Eine Studie aus dem Jahr 2005 zeigte, dass die Anthracotheren und Nilpferde sehr ähnliche Schädel haben, sich aber in der Anpassung ihrer Zähne unterscheiden. Dennoch glaubte man, dass Wale und Anthracotherere von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen und dass sich Nilpferde aus Anthracotheren entwickelt haben. Eine 2015 veröffentlichte Studie konnte dies bestätigen, enthüllte aber auch, dass Nilpferde von älteren Anthracotheriens abstammen. Die neu eingeführte Gattung Epirigenys aus Ostafrika ist somit die Schwestergruppe der Flusspferde.

Morphologische Klassifizierung von Artiodactyla

prägte 1848 den Begriff „Ebenzehenhufer“ und den wissenschaftlichen Namen „Artiodactyla“.

Die innere Morphologie (hauptsächlich der Magen und die Backenzähne) wurde zur Klassifizierung verwendet. Schweine (einschließlich Schweine ) und Flusspferde haben Backenzähne mit gut entwickelten Wurzeln und einen einfachen Magen, der Nahrung verdaut. Daher wurden sie als Nichtwiederkäuer (Porcine) zusammengefasst. Alle anderen Paarhufer haben Backenzähne mit einer selenodontischen Konstruktion (halbmondförmige Höcker) und die Fähigkeit zum Wiederkäuen , was das Aufstoßen und erneute Kauen der Nahrung erfordert. Unterschiede in der Magenkonstruktion deuteten darauf hin, dass sich das Wiederkäuen unabhängig zwischen Tylopoden und Wiederkäuern entwickelte ; daher wurden Tylopoden von Ruminantia ausgeschlossen .

Die Taxonomie, die Ende des 20. Jahrhunderts weithin akzeptiert wurde, lautete:

Paarhufer
 Suina 

  Suidae Recherches pour servir à l'histoire naturelle des mammifères (Pl. 80) (weißer Hintergrund).jpg

 Flusspferde Voyage en Abessinie Platte 2 (weißer Hintergrund).jpg

 Selenodont 

 Typopoda Kladogramm von Cetacea innerhalb Artiodactyla (Camelus bactrianus).png

 Wiederkäuer 

 Tragulidae Tragulus napu - 1818-1842 - Druck - Iconographia Zoologica - Sondersammlungen Universität Amsterdam - (weißer Hintergrund).jpg

 Pekora Walia-Steinbockillustrations-Weißhintergrund.png

Morphologische Klassifikation von Cetacea

Eine Illustration eines Mesonychiden, der wie ein wolfähnliches Tier aussieht
Die Mesonychiden galten lange Zeit als Vorfahren der Wale .
und haben im Gegensatz zu anderen Säugetieren einen einheitlichen Bau.

Die vermuteten Beziehungen können wie folgt dargestellt werden:

Paraxonia 

 Paarhufer Walia-Steinbockillustrations-Weißhintergrund.png

 Cete 

 MesonychieSynoplotherium112DB.jpg

 Cetacea Grönlandwal1 (16273933365).jpg

Innere Systematik

Molekulare Befunde und morphologische Hinweise deuten darauf hin, dass Artiodactyls, wie traditionell definiert, in Bezug auf Wale paraphyletisch sind. Wale sind tief in Ersteren verschachtelt; Die beiden Gruppen bilden zusammen ein monophyletisches Taxon, für das manchmal der Name Cetartiodactyla verwendet wird. Die moderne Nomenklatur unterteilt Artiodactyla (oder Cetartiodactyla) in vier untergeordnete Taxa: Kameliden (Tylopoda), Schweine und Pekaris (Suina), Wiederkäuer (Ruminantia) und Flusspferde plus Wale (Whippomorpha).

Die vermuteten Abstammungslinien innerhalb Artiodactyla können im folgenden Kladogramm dargestellt werden :

Paarhufer 

Tylopoda (Kamele)Kladogramm von Cetacea innerhalb Artiodactyla (Camelus bactrianus).png

 Artiofabula 

  Suina (Schweine)Recherches pour servir à l'histoire naturelle des mammifères (Pl. 80) (weißer Hintergrund).jpg

 Cetruminantia 
 Ruminantia  (Wiederkäuer) 

 Tragulidae (Maushirsche)Tragulus napu - 1818-1842 - Druck - Iconographia Zoologica - Sondersammlungen Universität Amsterdam - (weißer Hintergrund).jpg

 Pecora (Hornträger)Walia-Steinbockillustrations-Weißhintergrund.png

 Cetancodonta / Whippomorpha 

 Hippopotamidae (Flusspferde)Voyage en Abessinie Platte 2 (weißer Hintergrund).jpg

 Cetacea (Wale)Grönlandwal1 (16273933365).jpg

Ein Kamel-Chillaxing.
Kamele gelten heute als Schwestergruppe von Artiofabula .
Ein Gabelbock
Das Gabelhorn ist das einzige noch vorhandene Antilocaprid.

Die vier zusammengefassten Artiodactyla-Taxa werden in zehn bestehende Familien eingeteilt:

Obwohl Hirsche, Moschushirsche und Gabelböcke traditionell als Cerviden (Cervioidea) zusammengefasst werden, liefern molekulare Studien unterschiedliche – und widersprüchliche – Ergebnisse, sodass die Frage nach der phylogenetischen Systematik der Unterordnung Pecora (der gehörnten Wiederkäuer) vorerst nicht beantwortet werden kann .

Illustration eines Indohyus, eines mausähnlichen Säugetiers
Rekonstruktion von Indohyus

Anatomie

Skelett eines Blauduckers ( Philantomba monticola ) , ausgestellt im Museum für Osteologie .

Artiodactyls sind im Allgemeinen Vierbeiner . Zwei Hauptkörpertypen sind bekannt: Suiniden und Flusspferde zeichnen sich durch einen stämmigen Körper, kurze Beine und einen großen Kopf aus; Kamele und Wiederkäuer haben jedoch einen schlankeren Körperbau und schlaksige Beine. Die Größe variiert erheblich; Das kleinste Mitglied, der Maushirsch, erreicht oft nur eine Körperlänge von 45 Zentimetern und ein Gewicht von 1,5 Kilogramm. Das größte Mitglied, das Nilpferd, kann bis zu 5 Meter (16 Fuß) lang werden und 4,5 Tonnen (5 Short Tons) wiegen, und die Giraffe kann bis zu 5,5 Meter (18 Fuß) hoch und 4,7 Meter (15 Fuß) werden ) in Körperlänge. Alle Paarhufer weisen eine Form von Geschlechtsdimorphismus auf : Die Männchen sind durchweg größer und schwerer als die Weibchen. Bei Hirschen haben nur die Männchen ein Geweih, und die Hörner von Rindern sind normalerweise klein oder bei Weibchen nicht vorhanden. Männliche indische Antilopen haben ein viel dunkleres Fell als weibliche.

Fast alle Paarhufer haben Fell, mit Ausnahme des fast unbehaarten Nilpferds. Das Fell variiert je nach Lebensraum in Länge und Färbung. Arten in kühleren Regionen können ihr Fell abwerfen. Getarnte Mäntel gibt es in gelben, grauen, braunen oder schwarzen Tönen.

Gliedmaßen

Ein Maushirsch, der wie eine Maus mit winzigen stelzenartigen Hirschbeinen aussieht.
Der Maushirsch ist das kleinste Paarhufer.

Paarhufer tragen ihren Namen, weil sie eine gerade Anzahl von Zehen (zwei oder vier) haben – bei einigen Pekaris ist die Anzahl der Zehen an den Hinterbeinen auf drei reduziert. Die Mittelachse des Beines liegt zwischen der dritten und vierten Zehe. Der erste Zeh fehlt bei modernen Artiodactylen und ist nur in heute ausgestorbenen Gattungen zu finden. Die zweiten und fünften Zehen sind zwischen den Arten unterschiedlich angepasst:

Wenn Kamele nur zwei Zehen haben, verwandeln sich die Krallen in Nägel (während beide aus Keratin bestehen, sind die Krallen gekrümmt und spitz, während die Nägel flach und stumpf sind). Diese Krallen bestehen aus drei Teilen: der Platte (oben und an den Seiten), der Sohle (unten) und dem Ballen (hinten). Im Allgemeinen sind die Krallen der Vorderbeine breiter und stumpfer als die der Hinterbeine, und der Spalt ist weiter auseinander. Abgesehen von Kamelen setzen alle Paarhufer nur die Spitze der vordersten Phalanx auf den Boden.

Sechs Handskelette
Diagramme von Handskeletten verschiedener Säugetiere, von links nach rechts: Orang -Utan , Hund , Schwein , Kuh , Tapir und Pferd . Hervorgehoben sind die Paarhufer Schwein und Kuh.

Bei Paarhufern sind die Knochen des Stylopodiums (Oberarm- oder Oberschenkelknochen) und des Zygopodiens (Schien- und Wadenbein) normalerweise verlängert. Die Muskulatur der Gliedmaßen ist überwiegend lokalisiert, was dafür sorgt, dass Paarhufer oft sehr schlanke Beine haben. Ein Schlüsselbein ist nie vorhanden und das Schulterblatt ist sehr beweglich und schwingt hin und her für zusätzliche Mobilität beim Laufen. Die spezielle Konstruktion der Beine bewirkt, dass sich die Beine nicht drehen können, was eine größere Stabilität beim Laufen mit hohen Geschwindigkeiten ermöglicht. Darüber hinaus haben viele kleinere Paarhufer einen sehr flexiblen Körper, der zu ihrer Geschwindigkeit beiträgt, indem sie ihre Schrittlänge erhöhen.

Viele Paarhufer haben einen relativ großen Kopf. Der Schädel ist länglich und eher schmal; Das Stirnbein ist in der Nähe des Rückens vergrößert und verdrängt das Scheitelbein , das nur einen Teil der Seite des Schädels bildet (insbesondere bei Wiederkäuern).

Hörner und Geweih

Ein Spießbock, eine Antilopenart
Auswüchse des Stirnbeins charakterisieren die meisten Stirnwaffenträger, wie den Spießbock und seine Hörner.

Vier Familien von Paarhufern haben Schädelanhänge. Diese Pecora (mit Ausnahme des Moschustiers ) haben eine von vier Arten von Schädelanhängen: echte Hörner, Geweihe , Ossikone oder Gabelböcke .

Echte Hörner haben einen Knochenkern, der mit einer dauerhaften Keratinhülle bedeckt ist, und kommen nur bei Hornträgern vor . Geweihe sind knöcherne Strukturen, die jedes Jahr abgeworfen und ersetzt werden; sie werden in Rotwild (Mitglieder der Familie Cervidae ) gefunden. Sie wachsen aus einem dauerhaften Auswuchs des Stirnbeins, der als Stiel bezeichnet wird, und können verzweigt sein, wie beim Weißwedelhirsch ( Odocoileus virginianus ), oder handförmig sein , wie beim Elch ( Alces alces ). Ossikone sind dauerhafte Knochenstrukturen, die während des Lebens eines Tieres mit den Stirn- oder Scheitelknochen verschmelzen und nur bei den Giraffidae vorkommen . Gabelböcke sind laubabwerfend, obwohl sie Hörnern darin ähneln, dass sie keratinhaltige Hüllen haben, die permanente Knochenkerne bedecken.

Alle diese Schädelanhänge können zur Körperhaltung, zum Kampf um das Paarungsrecht und zur Verteidigung dienen. In fast allen Fällen sind sie sexuell dimorph und kommen oft nur bei den Männchen vor.

Zähne

Ein Hirschschwein mit länglichen unteren Eckzähnen, die sich nach oben krümmen und elefantenähnliche Stoßzähne bilden.
Die Eckzähne von Suinas entwickeln sich zu Stoßzähnen .
Zahnformel ich C P m
30–44 = 0–3 0–1 2–4 3
1–3 1 2–4 3
, eine bestimmte Lücke in den Zähnen, wo die Backenzähne zum Zerkleinern von Pflanzenmaterial ausgerichtet sind.

Die Schneidezähne sind bei Wiederkäuern oft reduziert und fehlen im Oberkiefer vollständig . Die Eckzähne sind in der Suina vergrößert und stoßzahnartig und werden zum Graben im Boden und zur Verteidigung verwendet. Bei Wiederkäuern sind die oberen Eckzähne der Männchen vergrößert und werden bei bestimmten Arten (Maushirsch, Moschushirsch, Wasserhirsch ) als Waffe verwendet; Arten mit Frontalwaffen fehlen normalerweise die oberen Eckzähne. Die unteren Eckzähne von Wiederkäuern ähneln den Schneidezähnen, sodass diese Tiere im vorderen Teil des Unterkiefers acht einheitliche Zähne haben .

Die Backenzähne von Schweinen haben nur wenige Höcker. Im Gegensatz dazu haben die Kamele und Wiederkäuer Höcker, die sichelförmige Höcker ( Selenodont ) sind.

Sinne

Paarhufer haben einen gut entwickelten Geruchs- und Gehörsinn. Im Gegensatz zu vielen anderen Säugetieren haben sie einen schlechten Sehsinn – bewegte Objekte sind viel leichter zu sehen als stationäre. Ähnlich wie bei vielen anderen Beutetieren befinden sich ihre Augen seitlich am Kopf, wodurch sie eine fast panoramische Sicht haben.

Verdauungssystem

Die Wiederkäuer (Ruminantia und Tylopoda) wiederkäuen ihre Nahrung – sie erbrechen und kauen sie erneut. Das Maul von Wiederkäuern hat oft zusätzliche Speicheldrüsen , und die Mundschleimhaut ist oft stark verhornt, um Verletzungen durch harte Pflanzenteile zu vermeiden und grob zerkautes Futter leichter transportieren zu können. Ihre Mägen sind in drei bis vier Abschnitte unterteilt: den Pansen , das Netzmagen , den Blättermagen und den Labmagen . Nachdem die Nahrung aufgenommen wurde, wird sie im Pansen und Retikulum mit Speichel vermischt und trennt sich in Schichten aus festem und flüssigem Material. Die Feststoffe verklumpen, um einen Bolus zu bilden (auch als Wiederkäuer bekannt ); dies wird durch retikuläre Kontraktionen bei geschlossener Glottis regurgitiert . Wenn der Bolus in den Mund gelangt, wird die Flüssigkeit mit der Zunge herausgedrückt und erneut geschluckt. Der Bolus wird langsam gekaut, um ihn vollständig mit Speichel zu vermischen und zu zersetzen. Die aufgenommene Nahrung gelangt in die „Gärkammer“ (Pansen und Retikulum), wo sie durch rhythmische Kontraktionen in ständiger Bewegung gehalten wird. Cellulytische Mikroben ( Bakterien , Protozoen und Pilze ) produzieren Cellulase , die zum Abbau der in Pflanzenmaterial enthaltenen Zellulose benötigt wird. Diese Form der Verdauung hat zwei Vorteile: Pflanzen, die für andere Arten unverdaulich sind, können verdaut und verwertet werden, und die Dauer der eigentlichen Nahrungsaufnahme verkürzt sich; Das Tier verbringt nur kurze Zeit mit dem Kopf am Boden im Freien – das Wiederkäuen kann später in einem geschützten Bereich erfolgen.

Tylopoda (Kamele, Lamas und Alpakas) und Chevrotains haben Mägen mit drei Kammern, während der Rest der Wiederkäuer Mägen mit vier Kammern hat. Das Handicap eines schweren Verdauungssystems hat den selektiven Druck auf die Gliedmaßen erhöht, der es dem Tier ermöglicht, Raubtieren schnell zu entkommen. Die meisten Arten in Suina haben einen einfachen zweikammerigen Magen, der eine Allesfresser-Diät ermöglicht. Die Babirusa ist jedoch ein Pflanzenfresser und hat zusätzliche Oberkieferzähne , um das richtige Kauen von Pflanzenmaterial zu ermöglichen. Der größte Teil der Fermentation findet mit Hilfe von cellulolytischen Mikroorganismen im Caecum des Dickdarms statt . Pekaris haben einen komplexen Magen, der vier Kompartimente enthält. Ihr Vordermagen wird von Mikroben fermentiert und hat einen hohen Gehalt an flüchtigen Fettsäuren ; Es wurde vorgeschlagen, dass ihr komplexer Vordermagen ein Mittel ist, um die Verdauungspassage zu verlangsamen und die Verdauungseffizienz zu erhöhen. Nilpferde haben dreikammerige Mägen und grübeln nicht. Sie verbrauchen jede Nacht etwa 68 Kilogramm Gras und andere Pflanzenmaterialien. Sie können Entfernungen von bis zu 32 Kilometern zurücklegen, um Nahrung zu erhalten, die sie mit Hilfe von Mikroben verdauen, die Cellulase produzieren. Ihre nächsten lebenden Verwandten, die Wale, sind obligatorische Fleischfresser .

Im Gegensatz zu anderen Paarhufern haben Schweine einen einfachen sackförmigen Magen . Einige Artiodactyla, wie Weißwedelhirsche , haben keine Gallenblase.

Zwei japanische Serows (Ziegenantilopen) sitzen zusammen.
Das japanische Serum hat Drüsen in den Augen, die deutlich sichtbar sind

Urogenitalsystem

Die Penisse von Paarhufern haben im Ruhezustand eine S-Form und liegen in einer Tasche unter der Haut am Bauch. Die Schwellkörper sind nur wenig entwickelt; und eine Erektion führt hauptsächlich zu einer Verlängerung dieser Krümmung, was zu einer Verlängerung, aber nicht zu einer Verdickung des Penis führt . Wale haben ähnliche Penisse. Bei einigen Paarhufern enthält der Penis eine Struktur, die als Harnröhrenfortsatz bezeichnet wird.

Die Hoden befinden sich im Hodensack und damit außerhalb der Bauchhöhle . Die Eierstöcke vieler Weibchen steigen ab – wie die Hoden vieler männlicher Säugetiere – und befinden sich in der Nähe des Beckeneingangs auf Höhe des vierten Lendenwirbels . Die Gebärmutter hat zwei Hörner ( Uterus bicornis ).

Andere

Die Anzahl der Milchdrüsen ist variabel und korreliert, wie bei allen Säugetieren, mit der Wurfgröße . Schweine, die die größte Wurfgröße aller Paarhufer haben, haben zwei Zitzenreihen , die von der Achselhöhle bis zum Leistenbereich gesäumt sind. In den meisten Fällen haben Paarhufer jedoch nur ein oder zwei Zitzenpaare. Bei manchen Arten bilden diese ein Euter in der Leistengegend.

Sekretdrüsen in der Haut sind bei praktisch allen Arten vorhanden und können an verschiedenen Stellen lokalisiert sein, beispielsweise in den Augen, hinter den Hörnern, im Nacken oder Rücken, an den Füßen oder in der Analregion.

Lebensstil

Verbreitung und Lebensraum

Artiodactyls sind in fast allen Teilen der Welt heimisch, mit Ausnahme von Ozeanien und der Antarktis . Der Mensch hat weltweit verschiedene Paarhufer als Jagdtiere eingeführt. Artiodactyls bewohnen fast jeden Lebensraum, von tropischen Regenwäldern und Steppen bis hin zu Wüsten und Hochgebirgsregionen . Die größte Biodiversität herrscht in offenen Lebensräumen wie Grasland und lichten Wäldern.

Soziales Verhalten

Zwei Giraffen stehen, umgeben von Impalas (einer Antilopenart).
Paarhufer leben wie Impalas und Giraffen in Gruppen.

Das Sozialverhalten von Paarhufern variiert von Art zu Art. Im Allgemeinen besteht die Tendenz, sich zu größeren Gruppen zusammenzuschließen, einige leben jedoch alleine oder zu zweit. Arten, die in Gruppen leben, haben oft eine Hierarchie , sowohl zwischen Männchen als auch Weibchen. Einige Arten leben auch in Haremsgruppen mit einem Männchen, mehreren Weibchen und ihren gemeinsamen Nachkommen. Bei anderen Arten bleiben die Weibchen und Jungtiere zusammen, während die Männchen Einzelgänger sind oder in Junggesellengruppen leben und nur während der Paarungszeit nach Weibchen suchen .

Viele Paarhufer sind territorial und markieren ihr Revier beispielsweise mit Drüsensekret oder Urin . Neben ganzjährig sesshaften Arten gibt es Tiere, die saisonal

Es gibt tag- , dämmerungs- und nachtaktive Paarhufer. Das Wachheitsmuster einiger Arten variiert je nach Jahreszeit oder Lebensraum.

Reproduktion und Lebenserwartung

Wandernde Gnus
Die meisten Artiodactyls, wie das Gnu , werden mit Haaren geboren.

Im Allgemeinen neigen Paarhufer zu langen Tragzeiten , kleineren Wurfgrößen und höher entwickelten Neugeborenen. Wie bei vielen anderen Säugetieren haben Arten in gemäßigten oder polaren Regionen eine feste Paarungszeit , während diejenigen in tropischen Gebieten das ganze Jahr über brüten. Sie praktizieren polygynes Paarungsverhalten, d. h. ein Männchen paart sich mit mehreren Weibchen und unterdrückt jede Konkurrenz.

Die Dauer der Tragzeit variiert bei Schweinen, Hirschen und Moschushirschen zwischen vier und fünf Monaten. sechs bis zehn Monate für Flusspferde, Hirsche und Rinder; zehn bis dreizehn Monate mit Kamelen; und vierzehn bis fünfzehn Monate mit Giraffen. Die meisten bringen ein oder zwei Babys zur Welt, aber einige Schweine können bis zu zehn zur Welt bringen.

Die Neugeborenen sind vorsozial (relativ reif geboren), kommen mit offenen Augen und sind behaart (mit Ausnahme der unbehaarten Flusspferde). Junghirsche und Schweine haben gestreifte oder gefleckte Mäntel; das Muster verschwindet, wenn sie älter werden. Die Jungtiere einiger Arten verbringen ihre ersten Wochen mit ihrer Mutter an einem sicheren Ort, wo andere innerhalb weniger Stunden oder Tage der Herde nachlaufen und folgen können.

Die Lebenserwartung beträgt typischerweise zwanzig bis dreißig Jahre; Wie bei vielen Säugetieren haben kleinere Arten oft eine kürzere Lebensdauer als größere Arten. Die Paarhufer mit der längsten Lebensdauer sind Flusspferde, Kühe und Kamele, die 40 bis 50 Jahre alt werden können.

Raubtiere und Parasiten

Artiodactyls haben je nach Größe und Lebensraum unterschiedliche natürliche Feinde . Es gibt mehrere Fleischfresser , die Jagd auf solche Tiere machen würden, darunter große Katzen (z. B. Löwen ) und Bären . Andere Raubtiere sind Krokodile , Wölfe und Hunde , große Raubvögel und für kleine Arten und Jungtiere große Schlangen . Mögliche Raubtiere für Wale sind Haie, Eisbären und andere Wale; in letzterem ist der Killerwal oder Orca, das größte Raubtier der Ozeane.

Zu den Parasiten gehören Nematoden , Botflies , Flöhe , Läuse oder Egel , aber sie haben nur bei starkem Befall schwächende Wirkungen.

Interaktionen mit Menschen

Domestizierung

Schafe auf einem Bauernhof
Einige Paarhufer, wie Schafe , werden seit Tausenden von Jahren domestiziert.

Artiodactyls wurden von primitiven Menschen aus verschiedenen Gründen gejagt: für Fleisch oder Fell sowie um ihre Knochen und Zähne als Waffen oder Werkzeuge zu verwenden. Ihre Domestizierung begann um 8000 v. Bis heute haben Menschen Ziegen, Schafe, Rinder, Kamele, Lamas, Alpakas und Schweine domestiziert. Anfangs wurde Vieh hauptsächlich als Nahrung genutzt, aber um 3000 v. Chr. Wurde es für Arbeitsaktivitäten verwendet. Es gibt eindeutige Beweise dafür, dass Antilopen vor 2 Millionen Jahren in der Olduvai-Schlucht , einem Teil des Great Rift Valley , als Nahrung verwendet wurden . Cro-Magnons verließen sich stark auf Rentiere für Nahrung, Häute, Werkzeuge und Waffen; Mit fallenden Temperaturen und steigenden Rentierzahlen am Ende des Pleistozäns wurden sie zur Beute der Wahl. Rentierreste machten 94 % der Knochen und Zähne aus, die in einer Höhle über dem Fluss Céou gefunden wurden, die vor etwa 12.500 Jahren bewohnt war.

Heutzutage werden Artiodactyls hauptsächlich wegen ihres Fleisches, ihrer Milch und Wolle , ihres Fells oder ihrer Haut für Kleidung gehalten. Hausrinder, Wasserbüffel , Yaks und Kamele werden für die Arbeit, als Reittiere oder als Packtiere verwendet .

Bedrohungen

Malerei eines Auerochsen
Der Auerochsen ist seit dem 17. Jahrhundert ausgestorben.

Die Gefährdungsstufe jedes Paarhufers ist unterschiedlich. Einige Arten sind Synanthropen (wie das Wildschwein ) und haben sich in Gebieten ausgebreitet, in denen sie nicht heimisch sind, entweder als Nutztiere gebracht oder als Haustiere der Menschen weggelaufen. Einige Paarhufer profitieren auch davon, dass ihre Raubtiere (z. B. der Tasmanische Tiger ) von Viehzüchtern, die sie als Konkurrenz sahen, stark dezimiert wurden.

Umgekehrt sind viele Artiodactyle in ihrer Anzahl erheblich zurückgegangen, und einige sind sogar ausgestorben, hauptsächlich aufgrund von Überjagd und in jüngerer Zeit der Zerstörung von Lebensräumen . Zu den ausgestorbenen Arten gehören mehrere Gazellen, der Auerochsen , das madagassische Nilpferd , der Blaubock und der Schomburgk-Hirsch . Zwei Arten, der Krummsäbel-Oryx und der Père-David-Hirsch , sind in freier Wildbahn ausgestorben . Vierzehn Arten gelten als vom Aussterben bedroht , darunter die Addax , das Kouprey , das Trampeltier , die Przewalski-Gazelle , die Saiga und das Zwergschwein . 24 Arten gelten als gefährdet .

Siehe auch

Verweise