Kieselalge -
Diatom

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Kieselalgen durch das Mikroskop.jpg Lichtmikroskopie einer Probe von marinen Kieselalgen, die zwischen Kristallen des einjährigen Meereises in der Antarktis lebend gefunden wurden, zeigt eine Vielzahl von Größen und Formen Klade : SAR Stamm: Ochrophyta Unterstamm: Khakistan Klasse: Bacillariophyceae
Gefahr , 1933 Synonyme , die einst aus einem System von Süßwasserseen bestand.

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Ungewöhnlich für autotrophe Organismen besitzen Kieselalgen einen Harnstoffzyklus , ein Merkmal, das sie mit Tieren teilen , obwohl dieser Zyklus bei Kieselalgen zu verschiedenen metabolischen Zwecken verwendet wird. Die Familie Rhopalodiaceae besitzt auch einen cyanobakteriellen Endosymbionten, der als Sphäroidkörper bezeichnet wird. Dieser Endosymbiont hat seine photosynthetischen Eigenschaften verloren, aber seine Fähigkeit zur Stickstofffixierung behalten , so dass die Kieselalge atmosphärischen Stickstoff fixieren kann . Andere Kieselalgen in Symbiose mit stickstofffixierenden Cyanobakterien gehören zu den Gattungen Hemiaulus , Rhizosolenia und Chaetoceros .

Das Studium der Kieselalgen ist ein Teilgebiet der Phykologie . Kieselalgen werden als Eukaryoten klassifiziert , Organismen mit einem membrangebundenen Zellkern , der sie von den Prokaryoten, Archaeen und Bakterien trennt . Diatomeen sind eine Planktonart, die als Phytoplankton bezeichnet wird und die häufigste Planktonart ist. Diatomeen wachsen auch an benthischen Substraten, schwimmenden Trümmern und auf Makrophyten . Sie bilden einen integralen Bestandteil der Periphytongemeinschaft . Eine andere Klassifikation teilt Plankton nach Größe in acht Arten ein: In diesem Schema werden Kieselalgen als Mikroalgen eingestuft. Mehrere Systeme für die einzelnen Kieselalge Klassifizierung Spezies existieren.

Fossile Beweise deuten darauf hin, dass Kieselalgen während oder vor der frühen Jurazeit entstanden sind , die vor etwa 150 bis 200 Millionen Jahren lag. Der älteste fossile Beweis für Diatomeen ist ein Exemplar der noch existierenden Gattung Hemiaulus im späten Jura im Alter von Bernstein aus Thailand.

Kieselalgen werden verwendet, um vergangene und gegenwärtige Umweltbedingungen zu überwachen und werden häufig bei Studien zur Wasserqualität verwendet. Kieselgur (Kieselgur) ist eine Sammlung von Diatomeenschalen in der Erdkruste gefunden. Sie sind weiche, kieselsäurehaltige Sedimentgesteine, die leicht zu einem feinen Pulver zerbröckeln und typischerweise eine Teilchengröße von 10 bis 200 µm aufweisen. Kieselgur wird für eine Vielzahl von Zwecken verwendet, darunter zur Wasserfiltration, als mildes Schleifmittel, in Katzenstreu und als Dynamitstabilisator.

3D-Animation der Kieselalge Corethron sp.
Zeigt Overlays von vier Fluoreszenzkanälen an
(a) Grün: [DiOC6(3)-Fluoreszenz] – färbt Zellmembranen, die die Kernzellkörper anzeigen
(b) Cyan: [PLL-A546-Fluoreszenz] – generisches Gegenfärbemittel zur Visualisierung eukaryotischer Zelloberflächen
(c) Blau: [Hoechst-Fluoreszenz] – färbt DNA, identifiziert Kerne
(d) Rot: [Chlorophyll-Autofluoreszenz] - löst Chloroplasten auf 
Die Animation beginnt mit der Überlagerung aller verfügbaren Fluoreszenzkanäle und verdeutlicht dann die Visualisierung durch Ein- und Ausschalten der Kanäle
Schwindende Kieselalgen und die Mischschicht
Die Ozeane der Erde wimmeln von mikroskopisch kleinen Pflanzen namens Phytoplankton . Laut einer NASA-Studie aus dem Jahr 2015 sind die Populationen von Kieselalgen, der größten Art von Phytoplanktonalgen, von 1998 bis 2012 jedoch um mehr als 1 Prozent pro Jahr zurückgegangen. Phytoplankton ist eine wesentliche Grundlage des marinen Nahrungsnetzes und nimmt im Ozean gelöstes Kohlendioxid auf das kam ursprünglich aus der Atmosphäre. Die winzigen Organismen besetzen die oberste Schicht des Ozeanwassers, die sogenannte Mischschicht , in der Wellen und Strömungen ständig aufwirbeln und Nährstoffe aus einer tieferen Wasserschicht darunter ziehen. Wissenschaftler sagen, dass der Rückgang des Phytoplanktons, der über den Untersuchungszeitraum von 15 Jahren beobachtet wurde, darauf zurückzuführen ist, dass die Mischschicht flacher wird, was dazu führt, dass weniger Nährstoffe die Kieselalgen erreichen. Der Bevölkerungsrückgang kann die Menge an Kohlendioxid verringern, die der Atmosphäre entnommen und zur Langzeitspeicherung in die Tiefsee überführt wird.

Morphologie

Kieselalgen sind im Allgemeinen 2 bis 200 Mikrometer groß, mit einigen größeren Arten. Ihre gelblich-braunen Chloroplasten , der Ort der Photosynthese, sind typisch für Heterokonten , haben vier Membranen und enthalten Pigmente wie das Carotinoid Fucoxanthin . Individuen fehlen in der Regel Geißeln , sie sind jedoch in männlichen Gameten der zentrischen Diatomeen vorhanden und haben die übliche heterokonte Struktur, einschließlich der für andere Gruppen charakteristischen Haare ( Mastigoneme ).

Kieselalgen werden aufgrund ihrer optischen Eigenschaften oft als "Juwelen des Meeres" oder "lebende Opale" bezeichnet. Die biologische Funktion dieser strukturellen Färbung ist nicht klar, aber es wird vermutet, dass sie mit Kommunikation, Tarnung, Wärmeaustausch und/oder UV-Schutz zusammenhängt.

Kieselalgen bilden komplizierte harte, aber poröse Zellwände, die als Frustules bezeichnet werden und hauptsächlich aus Siliziumdioxid bestehen . Diese silikatische Wand kann mit einer Vielzahl von Poren, Rippen, winzigen Dornen, Randgraten und Erhebungen stark gemustert sein; All dies kann verwendet werden, um Gattungen und Arten abzugrenzen.

Die Zelle selbst besteht aus zwei Hälften, von denen jede eine im Wesentlichen flache Platte oder ein Ventil und ein Randverbindungs- oder Gürtelband enthält. Eine Hälfte, die Hypotheca , ist etwas kleiner als die andere Hälfte, die Epitheca . Die Morphologie der Kieselalgen variiert. Obwohl die Form der Zelle typischerweise kreisförmig ist, können einige Zellen dreieckig, quadratisch oder elliptisch sein. Ihr Unterscheidungsmerkmal ist eine harte Mineralschale oder -stumpf aus Opal (hydratisierte, polymerisierte Kieselsäure).

Darstellung einer Kieselalge
1) Kern ; hält das genetische Material
2) Nukleolus ; Lage der Chromosomen
3) Golgi-Komplex ; modifiziert Proteine und sendet sie aus der Zelle
4) Zellwand ; Äußere Zellmembran
5) Pyrenoid ; Zentrum der Kohlenstofffixierung
6) Chromatophor ; pigmenttragende Membranstruktur
7) Vakuolen ; Vesikel einer Zelle, die durch eine Membran gebundene Flüssigkeit enthält
8) Zytoplasmatische Stränge; halte den Kern
9) Mitochondrien ; erzeugen ATP (Energie) für die Zelle
10) Ventile/Striae; Nährstoffe in die Zelle ein- und ausscheiden lassen
Komplizierte Strukturen der Kieselalge
a) Areolen (sechseckige oder polygonale kastenförmige Perforation mit einem Sieb auf der Oberfläche der Kieselalge)
b) Schlieren (Poren, Puncta, Punkte oder Punkte in einer Linie auf der Oberfläche)
c) Raphe (Schlitz in den Klappen)
d) Zentraler Knoten (Verdickung der Wand in der Mitte der Raphe)
e) Stigmata (Löcher durch die Klappenfläche, die außen abgerundet aussieht, aber innen geschlitzt ist)
f) Punctae (Flecken oder kleine Perforationen auf der Oberfläche)
g) Polare Knötchen (Verdickung der Wand bei die distalen Enden der Raphe)

Diatomeen werden in zwei Gruppen eingeteilt, die sich durch die Form des Stumpfes unterscheiden: die zentrischen Diatomeen und die pennate Diatomeen .

Pennate Diatomeen sind bilateral symmetrisch. Jedes ihrer Ventile weist Öffnungen auf, die entlang der Raphen geschlitzt sind, und ihre Schalen sind typischerweise parallel zu diesen Raphen verlängert. Sie erzeugen Zellbewegungen durch Zytoplasma, das entlang der Raphen strömt und sich immer entlang fester Oberflächen bewegt.

bestehen, die leicht untereinander gleiten und sich ausdehnen können, um den Zellinhalt über das Fortschreiten der Kieselalgen zu erhöhen. Das Zytoplasma der zentrischen Diatomee befindet sich entlang der inneren Oberfläche der Schale und bildet eine hohle Auskleidung um die große Vakuole im Zentrum der Zelle. Diese große, zentrale Vakuole wird von einer Flüssigkeit gefüllt, die als "Zellsaft" bekannt ist und dem Meerwasser ähnelt, jedoch mit dem spezifischen Ionengehalt variiert. Die zytoplasmatische Schicht beherbergt mehrere Organellen, wie die Chloroplasten und Mitochondrien. Bevor sich die zentrische Kieselalge auszudehnen beginnt, befindet sich ihr Kern in der Mitte einer der Klappen und beginnt sich in Richtung der Mitte der zytoplasmatischen Schicht zu bewegen, bevor die Teilung abgeschlossen ist. Zentrische Kieselalgen haben eine Vielzahl von Formen und Größen, je nachdem, aus welcher Achse sich die Schale erstreckt und ob Stacheln vorhanden sind.

Formklassifizierung von Diatomeenfrusteln. Die Bilder sind 3D-Modelle. Die tatsächlichen Größen der Frustules liegen bei etwa 10–80 μm.
Struktur eines zentrischen Diatomeenstumpfes

Verhalten

Die meisten zentrischen und gefiederten Diatomeen sind unbeweglich und ihre relativ dichten Zellwände führen dazu, dass sie leicht sinken. Planktonische Formen im offenen Wasser beruhen normalerweise auf der turbulenten Durchmischung der oberen Schichten des ozeanischen Wassers durch den Wind, um sie im sonnenbeschienenen Oberflächenwasser in der Schwebe zu halten. Viele planktonische Kieselalgen haben auch Merkmale entwickelt, die ihre Sinkgeschwindigkeit verlangsamen, wie Stacheln oder die Fähigkeit, in kolonialen Ketten zu wachsen. Diese Anpassungen erhöhen ihr Verhältnis von Oberfläche zu Volumen und Widerstand , wodurch sie länger in der Wassersäule schweben können. Einzelne Zellen können den Auftrieb über eine Ionenpumpe regulieren .

Einige gefiederte Diatomeen sind zu einer Fortbewegungsart namens "Gleiten" in der Lage, die es ihnen ermöglicht, sich über Oberflächen über adhäsiven Schleim zu bewegen , der durch die Raphe (ein verlängerter Schlitz in der Klappenfläche) abgesondert wird . Damit eine Kieselalgenzelle gleiten kann, muss sie einen festen Untergrund haben, an dem der Schleim haften kann.

Zellen sind einzeln oder zu Kolonien verschiedener Art vereinigt, die durch silikatische Strukturen verbunden sein können; Schleimkissen , Stängel oder Röhrchen; amorphe Schleimmassen; oder durch Fäden aus Chitin (Polysaccharid), die durch verdickte Prozesse der Zelle sezerniert werden.

Gran, 1897
Chaetoceros furcillatus
J. W. Bailey, 1856
Planktonische Kieselalgen wie Thalassiosira sp. (56-62), Asteromphalus sp. (63), Aulacoseira sp. (64-66) und Chaetoceros (siehe Zwillingsbild oben) wachsen oft in Ketten und haben Merkmale wie Stacheln, die die Sinkgeschwindigkeit durch Erhöhung des Widerstands verlangsamen.
Einige Thalassiosira- Diatomeen bilden kettenförmige Kolonien, wie diese vom Schoner der Tara Oceans Expedition in der Nähe der Küste der antarktischen Halbinsel für die Planktonforschung gesammelt wurden .
Diese Projektion eines Stapels konfokaler Bilder zeigt die Zellwand der Diatomeen (cyan), Chloroplasten (rot), DNA (blau), Membranen und Organellen (grün).

Lebenszyklus

Sexuelle Fortpflanzung
Zentrische Kieselalge ( Oogamie )
Gefiederte Kieselalge (morphologische Isogamie , physiologische Anisogamie )

Fortpflanzung und Zellgröße

Die Fortpflanzung unter diesen Organismen ist ungeschlechtlich durch binäre Spaltung , bei der sich die Kieselalge in zwei Teile teilt, wodurch zwei "neue" Kieselalgen mit identischen Genen entstehen. Jeder neue Organismus erhält eine der beiden Frustules – eine größere, die andere kleiner – die der Elternteil besitzt, die jetzt Epitheca genannt wird ; und wird verwendet, um eine zweite, kleinere Frustule, die Hypotheca , zu konstruieren . Die Diatomee, die den größeren Stumpf erhielt, wird dieselbe Größe wie ihr Elternteil, aber die Diatomee, die den kleineren Stumpf erhielt, bleibt kleiner als ihr Elternteil. Dadurch nimmt die durchschnittliche Zellgröße dieser Diatomeenpopulation ab. Es wurde jedoch beobachtet, dass bestimmte Taxa die Fähigkeit besitzen, sich zu teilen, ohne eine Verringerung der Zellgröße zu verursachen. Um jedoch die Zellgröße einer Diatomeenpopulation für diejenigen wiederherzustellen, die eine Größenreduktion erleiden, müssen sexuelle Fortpflanzung und Auxosporenbildung stattfinden.

Zellteilung

Vegetative Zellen von Kieselalgen sind diploid (2N) und so kann eine Meiose stattfinden, die männliche und weibliche Gameten produziert, die dann zur Zygote verschmelzen . Die Zygote gibt ihre Kieselsäure-Theka ab und wächst zu einer großen Kugel heran, die von einer organischen Membran, der Auxospore, bedeckt ist. Innerhalb der Auxospore bildet sich eine neue Diatomeenzelle maximaler Größe, die Initialzelle, und beginnt damit eine neue Generation. Ruhesporen können auch als Reaktion auf ungünstige Umweltbedingungen gebildet werden, wobei die Keimung auftritt, wenn sich die Bedingungen verbessern.

Spermienmotilität

(Naht), sind als anisogam dokumentiert und gelten daher als Übergangsstadium zwischen zentrischen und Raphid gefiederten Diatomeen, Diatomeen mit Raphe.

Abbau durch Mikroben

Bestimmte Bakterienarten in Ozeanen und Seen können die Auflösung von Kieselsäure in toten und lebenden Kieselalgen beschleunigen, indem sie hydrolytische Enzyme zum Abbau des organischen Algenmaterials verwenden.

Ökologie

Regionen mit hohem Vorkommen an Kieselalgen im Ozean
Pennaten Kieselalge von einem Arctic meltpond , infiziert mit zwei chytrid-like [Zoo-] sporangium Pilzerreger (in Falschfarben rot). Maßstabsbalken = 10 µm.
Diatomeen-Dominanz (als Prozentsatz der Gesamtzellzahl)
versus Silikatkonzentration

Verteilung

Kieselalgen sind eine weit verbreitete Gruppe und kommen in den Ozeanen , im Süßwasser , in Böden und auf feuchten Oberflächen vor. Sie sind einer der dominierenden Bestandteile des Phytoplanktons in nährstoffreichen Küstengewässern und während der ozeanischen Frühjahrsblüte, da sie sich schneller teilen können als andere Phytoplanktongruppen. Die meisten leben pelagisch im offenen Wasser, obwohl einige als Oberflächenfilme an der Wasser-Sediment-Grenzfläche ( benthisch ) oder sogar unter feuchten atmosphärischen Bedingungen leben. Besonders wichtig sind sie in den Ozeanen, wo sie schätzungsweise 45 % der gesamten ozeanischen Primärproduktion an organischem Material beitragen . Die räumliche Verbreitung mariner Phytoplanktonarten ist sowohl horizontal als auch vertikal eingeschränkt.

Wachstum

Planktonische Kieselalgen in Süßwasser- und Meeresumgebungen zeigen typischerweise einen „ Boom and Bust “ (oder „ Bloom and Bust“) Lebensstil. Wenn die Bedingungen in der oberen Mischschicht (Nährstoffe und Licht) günstig sind (wie im Frühjahr ), können sie aufgrund ihres Wettbewerbsvorteils und ihrer schnellen Wachstumsrate Phytoplanktongemeinschaften ("boom" oder "bloom") dominieren. Als solche werden sie oft als opportunistische r-Strategen eingestuft ( dh diejenigen Organismen, deren Ökologie durch eine hohe Wachstumsrate definiert ist, r ).

Beitrag zum modernen ozeanischen Siliziumkreislauf

Kieselalgen tragen maßgeblich zum modernen ozeanischen Siliziumkreislauf bei: Sie sind die Quelle des überwiegenden Teils der biologischen Produktion.

Auswirkung

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Wenn die Bedingungen ungünstig werden, normalerweise bei Nährstoffmangel, nehmen Kieselalgenzellen typischerweise die Sinkgeschwindigkeit zu und verlassen die obere Mischschicht ("Büste"). Dieses Absinken wird entweder durch einen Verlust der Auftriebskontrolle, die Synthese von Schleimstoffen, die Kieselalgenzellen zusammenkleben, oder die Produktion von schweren ruhenden Sporen induziert . Das Absenken aus der oberen Mischschicht entfernt Kieselalgen aus Bedingungen, die für das Wachstum ungünstig sind, einschließlich Grasfresserpopulationen und höheren Temperaturen (die ansonsten den Zellstoffwechsel erhöhen würden ). Zellen, die tieferes Wasser oder den flachen Meeresboden erreichen, können dann ruhen, bis die Bedingungen wieder günstiger werden. Im offenen Ozean gehen viele sinkende Zellen in die Tiefe verloren, aber in der Nähe der Thermokline können Zufluchtspopulationen bestehen bleiben .

Letztendlich treten Kieselalgenzellen in diesen ruhenden Populationen wieder in die obere Mischschicht ein, wenn sie durch vertikales Mischen mitgerissen werden. In den meisten Fällen füllt dieses Mischen auch die Nährstoffe in der oberen Mischschicht auf und bildet die Bühne für die nächste Runde von Kieselalgenblüten. Im offenen Ozean (weg von Gebieten mit kontinuierlichem Auftrieb ) tritt dieser Zyklus von Blüte, Büste und Rückkehr zu Vorblütebedingungen typischerweise über einen jährlichen Zyklus auf, wobei Kieselalgen nur im Frühjahr und Frühsommer vorherrschen. An manchen Standorten kann es jedoch zu einer Herbstblüte kommen, die durch den Abbau der sommerlichen Schichtung und die Eintragung von Nährstoffen verursacht wird, während die Lichtverhältnisse noch für das Wachstum ausreichen. Da die vertikale Durchmischung zunimmt und die Lichtintensität im Winter sinkt, sind diese Blüten kleiner und kürzer als ihre Frühjahrsäquivalente.

Im offenen Ozean wird die Diatomeenblüte (Frühlingsblüte) typischerweise durch einen Mangel an Silizium beendet. Im Gegensatz zu anderen Mineralien ist der Bedarf an Silizium einzigartig für Kieselalgen und wird im Plankton-Ökosystem nicht so effizient regeneriert wie beispielsweise Stickstoff- oder Phosphornährstoffe . Dies kann in Karten der Nährstoffkonzentrationen an der Oberfläche gesehen werden – da die Nährstoffe entlang von Gradienten abnehmen, wird normalerweise zuerst Silizium verbraucht (normalerweise gefolgt von Stickstoff und dann Phosphor).

Aufgrund dieses Bloom-and-Bust-Zyklus wird angenommen, dass Kieselalgen eine überproportional wichtige Rolle beim Export von Kohlenstoff aus ozeanischen Oberflächengewässern spielen (siehe auch die biologische Pumpe ). Bezeichnenderweise spielen sie auch eine Schlüsselrolle bei der Regulierung des biogeochemischen Kreislaufs von Silizium im modernen Ozean.

Grund für den Erfolg

Kieselalgen sind ökologisch erfolgreich und kommen in praktisch jeder Umgebung vor, die Wasser enthält – nicht nur in Ozeanen, Meeren, Seen und Bächen, sondern auch in Böden und Feuchtgebieten. Die Verwendung von Silizium durch Kieselalgen wird von vielen Forschern als Schlüssel zu diesem ökologischen Erfolg angesehen. Raven (1983) stellte fest, dass Siliciumdioxidfrusteln im Vergleich zu organischen Zellwänden weniger Energie zur Synthese benötigen (ungefähr 8% einer vergleichbaren organischen Wand), was möglicherweise eine erhebliche Einsparung des gesamten Energiehaushalts der Zelle darstellt. In einer mittlerweile klassischen Studie fanden Egge und Aksnes (1992) heraus, dass die Dominanz von Diatomeen in Mesokosmengemeinschaften direkt mit der Verfügbarkeit von Kieselsäure zusammenhängt – bei Konzentrationen über 2 μmol m −3 stellten sie fest, dass Kieselalgen typischerweise mehr als 70 % ausmachten. der Phytoplanktongemeinschaft. Andere Forscher haben vorgeschlagen, dass die biogene Kieselsäure in den Zellwänden von Kieselalgen als wirksamer pH- Puffer dient und die Umwandlung von Bicarbonat in gelöstes CO 2 (das leichter assimiliert wird) erleichtert . Ungeachtet dieser möglichen Vorteile, die durch ihre Verwendung von Silizium verliehen werden, weisen Kieselalgen im Allgemeinen typischerweise höhere Wachstumsraten auf als andere Algen der gleichen entsprechenden Größe.

Quellen für die Sammlung

Kieselalgen können aus mehreren Quellen bezogen werden. Meereskieselalgen können durch direkte Wasserprobennahme gesammelt werden, und benthische Formen können durch Abkratzen von Seepocken , Austern und anderen Schalen gesichert werden . Kieselalgen sind häufig als braune, rutschige Beschichtung auf untergetauchten Steinen und Stöcken vorhanden und können mit der Flussströmung "streamen". Der Oberflächenschlamm eines Teiches, Grabens oder einer Lagune liefert fast immer einige Kieselalgen. Lebende Diatomeen werden oft in großer Zahl an Fadenalgen angeheftet oder bilden gallertartige Massen an verschiedenen Unterwasserpflanzen. Cladophora ist häufig mit Cocconeis bedeckt , einer elliptisch geformten Kieselalge; Vaucheria ist oft mit kleinen Formen bedeckt. Da Kieselalgen einen wichtigen Bestandteil der Nahrung von Weichtieren , Manteltieren und Fischen bilden , ergeben die Verdauungstrakte dieser Tiere oft Formen, die auf andere Weise nicht leicht zu sichern sind. Diatomeen können zum Auftauchen gebracht werden, indem man ein Glas mit Wasser und Schlamm füllt, es in schwarzes Papier einwickelt und direktes Sonnenlicht auf die Wasseroberfläche fallen lässt. Innerhalb eines Tages kommen die Kieselalgen in einem Abschaum nach oben und können isoliert werden.

Biochemie

Lichtmikroskopie einer lebenden Kieselalge. Die nummerierten Graduierungen sind 10 Mikrometer voneinander entfernt

Energiequelle

Diatomeen sind hauptsächlich photosynthetische; einige sind jedoch obligate Heterotrophen und können in Abwesenheit von Licht leben, sofern eine geeignete organische Kohlenstoffquelle verfügbar ist.

Kieselsäure-Stoffwechsel

Diatomeen - Zellen werden in einer einzigartigen Silika enthaltenen Zellwand bekannt als ein frustule von zwei Ventilen gebildet genannt Theken , dass in der Regel überlappen einander. Die biogenen Kieselsäure die Zellwand bildet , ist synthetisiert intrazellulär durch die Polymerisation von Kieselsäure Monomeren . Dieses Material wird dann an das Äußere der Zelle extrudiert und der Wand hinzugefügt. Bei den meisten Arten behält jede Zelle, wenn sich eine Kieselalge teilt, um zwei Tochterzellen zu produzieren, eine der beiden Hälften und wächst eine kleinere Hälfte darin. Als Ergebnis wird nach jedem Teilungszyklus die durchschnittliche Größe der Kieselalgenzellen in der Population kleiner. Sobald solche Zellen eine bestimmte Mindestgröße erreicht haben, anstatt sich einfach zu teilen, kehren sie diesen Rückgang um, indem sie eine Auxospore bilden . Dies dehnt sich in der Größe aus, um eine viel größere Zelle zu erzeugen, die dann zu größenreduzierenden Teilungen zurückkehrt. Die Produktion von Auxosporen ist fast immer mit der Meiose und der sexuellen Fortpflanzung verbunden.

Der genaue Mechanismus der Übertragung des von der Kieselalge absorbierten Siliciumdioxids auf die Zellwand ist unbekannt. Ein Großteil der Sequenzierung von Kieselalgen-Genen stammt aus der Suche nach dem Mechanismus der Siliziumdioxid-Aufnahme und -Ablagerung in nanoskaligen Mustern in der Frustule . Der größte Erfolg auf diesem Gebiet kam von zwei Arten, Thalassiosira pseudonana , die zur Modellart geworden ist, da das gesamte Genom sequenziert und Methoden zur genetischen Kontrolle etabliert wurden, und Cylindrotheca fusiformis , in der die wichtigen Siliziumdioxid-Ablagerungsproteine ​​Silaffine zuerst gefunden wurden entdeckt. Silaffine, Sätze polykationischer Peptide , wurden in Zellwänden von C. fusiformis gefunden und können komplizierte Silicastrukturen erzeugen. Diese Strukturen zeigten Poren mit für Diatomeenmuster charakteristischen Größen. Bei der Genomanalyse von T. pseudonana wurde festgestellt, dass es einen Harnstoffzyklus kodiert , der eine höhere Anzahl von Polyaminen als die meisten Genome enthält, sowie drei verschiedene Silica-Transportgene. In einer phylogenetischen Studie zu Silica-Transport-Genen aus 8 verschiedenen Gruppen von Kieselalgen wurde festgestellt, dass der Silica-Transport im Allgemeinen mit Arten gruppiert ist. Diese Studie fand auch strukturelle Unterschiede zwischen den Silicatransportern von pennaten (bilaterale Symmetrie) und zentrischen (radiale Symmetrie) Kieselalgen. Die in dieser Studie verglichenen Sequenzen wurden verwendet, um einen vielfältigen Hintergrund zu schaffen, um Rückstände zu identifizieren, die die Funktion im Silica-Abscheidungsprozess unterscheiden. Darüber hinaus ergab dieselbe Studie, dass eine Reihe der Regionen innerhalb der Arten konserviert waren, wahrscheinlich die Grundstruktur des Siliziumdioxidtransports.

Diese Kieselsäure-Transportproteine ​​sind einzigartig für Kieselalgen, ohne Homologe, die in anderen Arten wie Schwämmen oder Reis gefunden werden. Die Divergenz dieser Silica-Transportgene ist auch ein Hinweis auf die Struktur des Proteins, die sich aus zwei sich wiederholenden Einheiten entwickelt, die aus fünf membrangebundenen Segmenten bestehen, was entweder auf Genduplikation oder Dimerisierung hinweist . Es wurde angenommen, dass die Siliciumdioxidablagerung, die aus den membrangebundenen Vesikel in Kieselalgen stattfindet, ein Ergebnis der Aktivität von Silaffinen und langkettigen Polyaminen ist. Dieses Silica Deposition Vesikel (SDV) wurde als ein saures Kompartiment charakterisiert, das mit von Golgi abgeleiteten Vesikel verschmolzen ist. Es wurde gezeigt, dass diese beiden Proteinstrukturen in vivo Schichten aus gemustertem Siliziumdioxid mit unregelmäßigen Poren in der Größenordnung von Kieselalgenfrusteln erzeugen . Eine Hypothese, wie diese Proteine ​​arbeiten, um eine komplexe Struktur zu erzeugen, ist, dass Reste innerhalb der SDVs konserviert sind, was aufgrund der begrenzten Anzahl verschiedener verfügbarer Sequenzen leider schwierig zu identifizieren oder zu beobachten ist. Obwohl der genaue Mechanismus der sehr gleichmäßigen Ablagerung von Siliciumdioxid noch unbekannt ist, werden die mit Silaffinen verbundenen Thalassiosira pseudonana- Gene als Ziele für die genetische Kontrolle der Ablagerung von Siliciumdioxid im Nanomaßstab angesehen.

Harnstoffzyklus

Ein Merkmal der Kieselalgen ist der Harnstoffzyklus , der sie evolutionär mit Tieren verbindet. Dies wurde in Forschungen von Andrew Allen, Chris Bowler und Kollegen entdeckt. Ihre 2011 veröffentlichten Ergebnisse, dass Kieselalgen einen funktionierenden Harnstoffzyklus haben, waren von großer Bedeutung, da zuvor angenommen wurde, dass der Harnstoffzyklus von den Metazoen stammt, die mehrere Hundert Millionen Jahre vor den Kieselalgen auftauchten. Ihre Studie zeigte, dass Diatomeen und Tiere den Harnstoffzyklus zwar für unterschiedliche Zwecke nutzen, sie jedoch evolutionär so miteinander verbunden sind, dass Tiere und Pflanzen dies nicht tun.

Pigmente

Wichtige Pigmente von Diatomeen sind Chlorophylle a und c, Beta-Carotin , fucoxanthin , diatoxanthin und diadinoxanthin.

Speicherprodukte

Speicherprodukte sind Chrysolaminarin und Lipide .

Taxonomie

Lichtmikroskopie mehrerer Arten lebender Süßwasser-Kieselalgen
Zentrische Kieselalge
Verbundene Kieselalgen
Thalassiosirales
Stephanodiscus hantzschii
Coscinodiscophyceae
Isthmia nervosaIsthmia nervosa
Coscinodiscophyceae
Odontella aurita
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Gattungen und Arten

Schätzungsweise 20.000 vorhandenen Diatomeen - Arten existieren angenommen wird, dass, von denen etwa 12.000 wurden bisher nach Guiry benannt, 2012 (andere Quellen ein breiteres Spektrum von Schätzungen geben). Etwa 1.000-1.300 Diatomeengattungen wurden beschrieben, sowohl existierende als auch fossile, von denen etwa 250-300 nur als Fossilien existieren.

Klassen und Bestellungen

Viele Jahre lang wurden die Diatomeen – entweder als Klasse (Bacillariophyceae) oder als Stamm (Bacillariophyta) behandelt – in nur 2 Ordnungen unterteilt, entsprechend der zentrischen und der gefiederten Diatomeen ( Centrales und Pennales ). Diese Klassifikation wurde 1990 von Round, Crawford und Mann umfassend überarbeitet, die die Kieselalgen auf einem höheren Rang behandelten (Unterteilung, entsprechend dem Stamm in der zoologischen Klassifikation) und die Hauptklassifikationseinheiten zu Klassen beförderten, wobei die zentrischen Kieselalgen als eine einzige Klasse beibehalten wurden Coscinodiscophyceae , aber die früheren gefiederten Diatomeen in 2 getrennte Klassen, Fragilariophyceae und Bacillariophyceae (der letztere ältere Name beibehalten, aber mit einer verbesserten Definition), zwischen ihnen umfasst 45 Ordnungen, von denen die meisten neu sind.

Heute (Mitte 2020 geschrieben) wird anerkannt, dass das System von Round et al. muss mit dem Aufkommen neuerer molekularer Arbeiten überarbeitet werden, aber das beste System, um es zu ersetzen, ist unklar, und aktuelle Systeme, die weit verbreitet sind, wie AlgaeBase , das World Register of Marine Species und seine beitragende Datenbank DiatomBase , und das System für " all life", vertreten in Ruggiero et al., 2015, alle behalten die Round et al. Behandlung als ihre Grundlage, wenn auch mit Diatomeen als Ganzes behandelt als eine Klasse und nicht als Division/Stamm, und die Klassen von Round et al. auf Unterklassen reduziert, um eine bessere Übereinstimmung mit der Behandlung phylogenetisch benachbarter Gruppen und deren enthaltenden Taxa zu erzielen. (Referenzen finden Sie in den einzelnen Abschnitten unten).

Ein Vorschlag von Linda Medlin und Mitarbeitern, der im Jahr 2004 begann, sieht vor, dass einige der zentrischen Diatomeenordnungen, die als enger mit den Pennaten verwandt angesehen werden, in eine neue Klasse, Mediophyceae, abgespalten werden sollen, die selbst stärker an den pennaten Diatomeen ausgerichtet ist als die verbleibende Zentren. Diese Hypothese – später als Coscinodiscophyceae-Mediophyceae-Bacillariophyceae oder Coscinodiscophyceae+(Mediophyceae+Bacillariophyceae)(CMB)-Hypothese bezeichnet – wurde u. et al. (2005, 2012, 2019) und auch im Bacillariophyta-Kapitel des 2017 Handbook of the Protists, herausgegeben von Archibald et al., mit einigen Modifikationen, die die offensichtliche Nicht-Monophylie von Medlin et al. widerspiegeln. Original "Coscinodiscophyceae". Unterdessen favorisiert eine von EC Theriot geführte Gruppe eine andere Hypothese der Phylogenie, die als strukturelle Gradationshypothese (SGH) bezeichnet wurde und die Mediophyceae nicht als monophyletische Gruppe anerkennt, während eine andere Analyse, die von Parks et al., 2018, stellt fest, dass die radial zentrischen Diatomeen (Coscinodiscophyceae von Medlin et al.) nicht monophyletisch sind, sondern die Monophylie von Mediophyceae minus Attheya unterstützen , die eine anomale Gattung ist. Die Diskussion über die relativen Vorteile dieser widersprüchlichen Pläne wird von den verschiedenen beteiligten Parteien fortgesetzt.

Adl et al., 2019 Behandlung

Im Jahr 2019 haben Adl et al. präsentierte die folgende Klassifikation von Diatomeen und stellte fest: „Diese Überarbeitung spiegelt zahlreiche Fortschritte in der Phylogenie der Diatomeen im letzten Jahrzehnt wider , viele Kladen erscheinen auf einem hohen Klassifizierungsniveau (und das höhere Klassifizierungsniveau ist eher flach)." Diese Klassifikation behandelt Kieselalgen als einen Stamm (Diatomeae/Bacillariophyta), akzeptiert die Klasse Mediophyceae von Medlin und Mitarbeitern, führt neue Unterstämme und Klassen für eine Reihe ansonsten isolierter Gattungen ein und ordnet eine Reihe zuvor etablierter Taxa als Unterklassen neu ein. listet aber keine Bestellungen oder Familien auf. Abgeleitete Ränge wurden der Klarheit halber hinzugefügt (Adl. et al. verwenden keine Ränge, aber die beabsichtigten in diesem Teil der Klassifikation sind aus der Wahl der verwendeten Endungen innerhalb des verwendeten botanischen Nomenklatursystems ersichtlich).

  • Clade Diatomista Derelle et al. 2016, besser. Cavalier-Smith 2017 (Diatomeen plus eine Untergruppe anderer Ochrophytengruppen)
  • Stamm Diatomeae Dumortier 1821 [= Bacillariophyta Haeckel 1878] (Kieselalgen)
  • Unterstamm Leptocylindrophytina DG Mann in Adl et al. 2019
  • Klasse Mediophyceae Jouse & Proshkina-Lavrenko in Medlin & Kaczmarska 2004
  • Unterklasse Chaetocerotophycidae Round & RM Crawford in Round et al. 1990, erneuern.
  • Unterklasse Lithodesmiophycidae Round & RM Crawford in Round et al. 1990, erneuern.
  • Unterklasse Thalassiosirophycidae Round & RM Crawford in Round et al. 1990
  • Unterklasse Cymatosirophycidae Round & RM Crawford in Round et al. 1990
  • Unterklasse Odontellophycidae DG Mann in Adl et al. 2019
  • Unterklasse Chrysanthemodiscophycidae DG Mann in Adl et al. 2019
  • Unterklasse Biddulphiophycidae Round und RM Crawford in Round et al. 1990, erneuern.
  • Biddulphiophyceae incertae sedis ( Attheya )
  • Bacillariophyceae incertae sedis (Striatellaceae)
  • Unterklasse Urneidophycidae Medlin 2016
  • Unterklasse Fragilariophycidae Round in Round, Crawford & Mann 1990, emend.
  • Unterklasse Bacillariophycidae DG Mann in Round, Crawford & Mann 1990, emend.

Siehe Taxonomie von Diatomeen für weitere Details.

Evolution und Fossilienbestand

Herkunft

Heterokont-Chloroplasten scheinen von denen von Rotalgen abzustammen und nicht direkt von Prokaryoten, wie sie in Pflanzen vorkommen . Dies deutet darauf hin, dass sie einen jüngeren Ursprung haben als viele andere Algen. Fossile Beweise sind jedoch spärlich, und erst mit der Evolution der Kieselalgen selbst hinterlassen die Heterokonten einen ernsthaften Eindruck im Fossilienbestand.

Früheste Fossilien

fast vollständig aus ihnen bestehen.

Beziehung zum Siliziumkreislauf

Obwohl Diatomeen möglicherweise seit der Trias existiert haben , erfolgte der Zeitpunkt ihres Aufstiegs und der "Übernahme" des Siliziumzyklus erst in jüngerer Zeit. Vor dem Phanerozoikum (vor 544 Ma) wird angenommen, dass mikrobielle oder anorganische Prozesse den Siliziumkreislauf des Ozeans schwach regulierten. Anschließend erscheint der Zyklus dominiert (und stärker reguliert) von den Radiolarien und Kieselschwämmen , erstere als Zooplankton , letztere als sesshafte Filtrierer hauptsächlich auf den Kontinentalschelfs . Es wird angenommen, dass der Siliziumkreislauf in den letzten 100 My noch stärker unter Kontrolle geraten ist, was auf die ökologische Überlegenheit der Kieselalgen zurückzuführen ist.

Der genaue Zeitpunkt der "Übernahme" bleibt jedoch unklar, und verschiedene Autoren haben widersprüchliche Interpretationen des Fossilienbestands. Einige Beweise, wie die Verdrängung von Kieselschwämmen aus den Regalen, deuten darauf hin, dass diese Übernahme in der Kreidezeit (146 Ma bis 66 Ma) begann, während Beweise von Radiolarianern darauf hindeuten, dass die "Übernahme" erst im Känozoikum (66 Ma bis gegenwärtig).

Beziehung zu Grünland

Die Erweiterung des Grünland biomes und die evolutionäre Strahlung von Gräsern während der miozänen werden angenommen , um den Fluss von löslichem Silizium zu den Ozeanen zugenommen haben, und es wurde argumentiert , dass diese die Diatomeen während des Känozoikums gefördert. Neuere Arbeiten legen nahe, dass der Erfolg von Kieselalgen von der Evolution der Gräser entkoppelt ist, obwohl sowohl die Diatomeen- als auch die Grünlanddiversität ab dem mittleren Miozän stark zugenommen hat.

Bezug zum Klima

Die Diatomeendiversität über das Känozoikum war sehr empfindlich gegenüber der globalen Temperatur, insbesondere gegenüber dem Äquator-Pol-Temperaturgradienten. In der Vergangenheit wurde gezeigt, dass wärmere Ozeane, insbesondere wärmere Polarregionen, eine wesentlich geringere Diatomeendiversität aufweisen. Künftige warme Ozeane mit verstärkter Polarerwärmung, wie sie in globalen Erwärmungsszenarien projiziert werden, könnten somit theoretisch zu einem signifikanten Verlust der Diatomeenvielfalt führen, wobei nach derzeitigem Kenntnisstand nicht zu sagen ist, ob dies schnell oder nur über viele Zehntausende eintritt von Jahren.

Untersuchungsmethode

Der Fossilienbestand von Kieselalgen wurde weitgehend durch die Gewinnung ihrer kieselhaltigen Frusteln in marinen und nicht-marinen Sedimenten nachgewiesen. Obwohl Kieselalgen sowohl eine marine als auch eine nicht-marine stratigraphische Aufzeichnung aufweisen, ist die Diatomeen- Biostratigraphie , die auf zeitlich begrenzten evolutionären Ursprüngen und dem Aussterben einzigartiger Taxa basiert, nur gut entwickelt und in marinen Systemen weit verbreitet. Die Dauer der Verbreitungsgebiete von Kieselalgenarten wurde durch das Studium von Meereskernen und an Land freigelegten Gesteinssequenzen dokumentiert. Wo Kieselalge Biozonen gut etabliert sind und auf die kalibrierte geomagnetische Polarität Zeitskala (zB Southern Ocean , Nordpazifik , östlichen äquatorialen Pazifik ), Diatomeen-basierte Alter Schätzungen kann innerhalb von <100.000 Jahre gelöst werden, obwohl typische Alters Auflösung für Cenozoic Diatomeenassoziationen beträgt mehrere hunderttausend Jahre.

In Seesedimenten konservierte Kieselalgen werden häufig für paläoökologische Rekonstruktionen des quartären Klimas verwendet, insbesondere für Seen mit geschlossenen Becken, die Schwankungen in Wassertiefe und Salzgehalt unterliegen.

Diversifikation

Der Nachweis von Kieselalgen in der Kreidezeit ist begrenzt, aber neuere Studien zeigen eine fortschreitende Diversifizierung der Kieselalgenarten. Das kreidezeitlich-paläogene Aussterbeereignis , das in den Ozeanen Organismen mit Kalkskeletten dramatisch beeinflusste, scheint relativ wenig Einfluss auf die Entwicklung von Kieselalgen gehabt zu haben.

Umsatz

Obwohl während des Känozoikums kein Massenaussterben mariner Kieselalgen beobachtet wurde , traten in der Nähe der Grenze zwischen Paläozän und Eozän und an der Grenze zwischen Eozän und Oligozän Zeiten eines relativ schnellen evolutionären Umsatzes in marinen Kieselalgenarten auf . Als Reaktion auf die fortschreitende Abkühlung der Polarregionen und die Entwicklung von mehr endemischen Diatomeen-Ansammlungen fand zu verschiedenen Zeiten zwischen dem mittleren Miozän und dem späten Pliozän ein weiterer Wechsel der Ansammlungen statt.

Vom Oligozän bis zum Quartär wurde ein globaler Trend zu empfindlicheren Kieselalgenfrusteln festgestellt . Dies fällt mit einer immer stärkeren Zirkulation der Ozeanoberfläche und des tiefen Wassers zusammen, die durch zunehmende thermische Breitengradienten zu Beginn der großen Eisschildexpansion in der Antarktis und eine fortschreitende Abkühlung durch das Neogen und Quartär in Richtung einer bipolaren vergletscherten Welt verursacht wird. Dies führte dazu, dass Diatomeen weniger Kieselsäure für die Bildung ihrer Stiele aufnahmen. Die verstärkte Durchmischung der Ozeane erneuert Kieselsäure und andere Nährstoffe, die für das Kieselalgenwachstum in Oberflächengewässern notwendig sind, insbesondere in Regionen mit Küsten- und Meeresauftrieb .

Genetik

Expressed Sequence Tagging

(7 Bibliotheken) Zellen, die unter verschiedenen Bedingungen gezüchtet wurden, von denen viele verschiedenen abiotischen Belastungen entsprechen.

Genomsequenzierung

2004 wurde das gesamte Genom der zentrischen Kieselalge Thalassiosira pseudonana (32,4 Mb) sequenziert, 2008 folgte die Sequenzierung der gefiederten Kieselalge Phaeodactylum tricornutum (27,4 Mb). Vergleiche der beiden zeigen, dass das Genom von P. tricornutum weniger Gene (10.402 gegenüber 11.776) als T. pseudonana enthält ; zwischen den beiden Genomen konnte keine Hauptsyntenie (Genordnung) nachgewiesen werden. T. pseudonana- Gene zeigen durchschnittlich ~1,52 Introns pro Gen im Gegensatz zu 0,79 in P. tricornutum , was auf eine kürzliche weit verbreitete Intronzunahme in der zentrischen Diatomee schließen lässt. Trotz relativ neuer evolutionärer Divergenz (90 Millionen Jahre) weist das Ausmaß der molekularen Divergenz zwischen Centrics und Pennates auf schnelle Evolutionsraten innerhalb der Bacillariophyceae im Vergleich zu anderen eukaryotischen Gruppen hin. Vergleichende Genomik ergab auch, dass eine spezifische Klasse von transponierbaren Elementen , die Diatomeen-Copia-ähnlichen Retrotransposons (oder CoDis), im P. tricornutum- Genom in Bezug auf T. pseudonana signifikant amplifiziert wurde und 5,8 bzw. 1% der jeweiligen Genome ausmacht.

Endosymbiotischer Gentransfer

, die die genomischen Fußabdrücke der vorherigen konserviert, aber die grünen Plastiden verdrängt. Phylogenomische Analysen von Diatomeen-Proteomen und der Evolutionsgeschichte von Chromalveolaten werden jedoch wahrscheinlich komplementäre genomische Daten von untergeordneten Linien wie Rotalgen nutzen.

Horizontaler Gentransfer

, was ihre uralte Einbindung in die Diatomeen-Linie bezeugt.

Gentechnik

Ergebnisse mit geringerer Effizienz liefert.

Transfizierte Plasmide können entweder zufällig in die Chromosomen der Kieselalge integriert werden oder als stabile zirkuläre Episomen (dank der CEN6-ARSH4-HIS3-Hefezentromersequenz) erhalten bleiben. Das Phleomycin/ Zeocin-Resistenzgen Sh Ble wird häufig als Selektionsmarker verwendet, und verschiedene Transgene wurden erfolgreich eingeführt und in Kieselalgen mit stabiler Übertragung über Generationen hinweg oder mit der Möglichkeit, sie zu entfernen, exprimiert.

Darüber hinaus ermöglichen diese Systeme nun die Verwendung des Genome-Editions-Tools CRISPR-Cas , was zu einer schnellen Produktion funktioneller Knock-out-Mutanten und einem genaueren Verständnis der zellulären Prozesse der Diatomeen führt.

Verwendung durch den Menschen

Paläontologie

Zersetzung und Zerfall von Kieselalgen führt zu organischen und anorganischen (in Form von Silikaten ) Sedimenten, deren anorganischer Bestandteil zu einer Methode zur Analyse vergangener Meeresumgebungen durch Kernbohrungen von Meeresböden oder Buchtschlamm führen kann , da die anorganische Materie darin eingebettet ist Ablagerung von Tonen und Schluffe und bildet eine permanente Aufzeichnung geologischen solcher marinen Schichten (siehe silikatischen sickern ).

Industrie

Kieselalgen und ihre Schalen (Frustules) als Kieselgur oder Diatomeenerde sind wichtige industrielle Ressourcen, die zum Feinpolieren und zur Flüssigkeitsfiltration verwendet werden. Die komplexe Struktur ihrer mikroskopischen Hüllen wurde als Material für die Nanotechnologie vorgeschlagen.

Kieselgur gilt als natürliches Nanomaterial und hat viele Verwendungen und Anwendungen wie: Herstellung verschiedener keramischer Produkte, Baukeramik, feuerfeste Keramik, spezielle Oxidkeramik, zur Herstellung von Feuchtigkeitsregulierungsmaterialien, Verwendung als Filtermaterial, Material im Zement Produktionsindustrie, Ausgangsmaterial zur Herstellung von retardierten Wirkstoffträgern, Absorptionsmaterial im industriellen Maßstab, Herstellung poröser Keramiken, Glasindustrie, Verwendung als Katalysatorträger, als Füllstoff in Kunststoffen und Farben, Reinigung von Industriewässern, Pestizidhalter, sowie zur Verbesserung der physikalischen und chemischen Eigenschaften bestimmter Böden und anderer Verwendungen.

Kieselalgen werden auch verwendet, um die Herkunft von Materialien zu bestimmen, die sie enthalten, einschließlich Meerwasser.

Forensik

Das Hauptziel der Kieselalgenanalyse in der Forensik besteht darin, einen Tod durch Untertauchen von einem postmortalen Eintauchen eines Körpers in Wasser zu unterscheiden. Labortests können das Vorhandensein von Kieselalgen im Körper aufdecken. Da die Kieselalgenskelette von Kieselalgen nicht leicht zerfallen, können sie manchmal sogar in stark zersetzten Körpern nachgewiesen werden. Da sie nicht natürlich im Körper vorkommen, kann es ein guter Hinweis auf Ertrinken als Todesursache sein , wenn Labortests Kieselalgen in der Leiche zeigen, die zu derselben Spezies gehören, die im Wasser gefunden wurde, in dem die Leiche geborgen wurde . Die in einer Leiche gefundene Mischung von Kieselalgenarten kann gleich oder anders sein als das umgebende Wasser, was darauf hindeutet, ob das Opfer an derselben Stelle ertrunken ist, an der die Leiche gefunden wurde.

Nanotechnologie

. Diatomeen-Biokraftstoff produzierende Sonnenkollektoren wurden ebenfalls vorgeschlagen.

Geschichte der Entdeckung

“? und argumentierten, dass ihre exquisiten Morphologien funktionelle Grundlagen haben müssen, anstatt nur für die menschliche Bewunderung geschaffen worden zu sein.

Siehe auch

Verweise