Cyanobakterien -
Cyanobacteria

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Pha.
Proterozoikum
Archäisch
Hätte nicht
CSIRO ScienceImage 4203 Eine Blaualgenart Cylindrospermum sp unter Vergrößerung.jpg , einer filamentösen Gattung von Cyanobakterien Domain: Bakterien (ohne Rang): Terrabakterien (ohne Rang): Cyanobakterien-Melainabakterien-Gruppe Stamm: Cyanobakterien
Stanier , 1973 Klasse: Cyanophyceen Aufträge

Ab 2014 wurde die Taxonomie überarbeitet

Synonyme als auch der photosynthetischen Cyanobakterien, auch Oxyphotobakterien genannt.

Cyanobakterien verwenden photosynthetische Pigmente wie Carotinoide , Phycobiline und verschiedene Formen von Chlorophyll , die Energie aus Licht absorbieren. Im Gegensatz zu heterotrophen Prokaryonten haben Cyanobakterien innere Membranen . Dies sind abgeflachte Säcke, die als Thylakoide bezeichnet werden und in denen die Photosynthese durchgeführt wird. Phototrophe Eukaryoten wie grüne Pflanzen betreiben Photosynthese in Plastiden , von denen man annimmt, dass sie ihre Vorfahren in Cyanobakterien haben, die vor langer Zeit über einen Prozess namens Endosymbiose erworben wurden . Diese endosymbiotischen Cyanobakterien in Eukaryoten entwickelten sich dann und differenzierten sich in spezialisierte Organellen wie Chloroplasten , Etioplasten und Leukoplasten .

Cyanobakterien sind die ersten Organismen, von denen bekannt ist, dass sie Sauerstoff produziert haben. Durch die Produktion und Freisetzung von Sauerstoff als Nebenprodukt der Photosynthese wird angenommen, dass Cyanobakterien die frühe sauerstoffarme, reduzierende Atmosphäre in eine oxidierende umgewandelt haben , was das Große Oxygenierungsereignis und das "Rosten der Erde" verursachte, was die Zusammensetzung von . dramatisch veränderte die Lebensformen der Erde und führte zum beinahe Aussterben anaerober Organismen .

Die Cyanobakterien Synechocystis und Cyanothece sind wichtige Modellorganismen mit potentiellen Anwendungen in der Biotechnologie für die Bioethanolproduktion, Lebensmittelfarbstoffe, als Quelle für menschliche und tierische Nahrung, Nahrungsergänzungsmittel und Rohstoffe. Cyanobakterien produzieren eine Reihe von Toxinen, die als Cyanotoxine bekannt sind und eine Gefahr für Mensch und Tier darstellen können.

Überblick

Cyanobakterien kommen fast überall vor. Meeresgischt, die marine Mikroorganismen , einschließlich Cyanobakterien, enthält, kann hoch in die Atmosphäre geschwemmt werden, wo sie zu Aeroplankton werden und um den Globus reisen, bevor sie wieder auf die Erde fallen.

Cyanobakterien sind ein sehr großer und vielfältiger Stamm photoautotropher Prokaryonten . Sie zeichnen sich durch ihre einzigartige Kombination von Pigmenten und ihre Fähigkeit zur Sauerstoff-Photosynthese aus . Sie leben oft in kolonialen Aggregaten , die eine Vielzahl von Formen annehmen können. Von besonderem Interesse sind die filamentösen Arten , die oft die oberen Schichten von mikrobiellen Matten dominieren, die in extremen Umgebungen wie heißen Quellen , hypersalinem Wasser , Wüsten und Polarregionen vorkommen, aber auch in eher alltäglichen Umgebungen weit verbreitet sind.

Arten. Kolonien können Filamente, Blätter oder sogar Hohlkugeln bilden.

Prochlorococcus , ein einflussreiches marines Cyanobakterium, das einen Großteil des weltweiten Sauerstoffs produziert

Cyanobakterien sind weltweit verbreitete photosynthetische Prokaryonten und tragen wesentlich zu globalen biogeochemischen Kreisläufen bei . Sie sind die einzigen sauerstoffhaltigen photosynthetischen Prokaryoten und gedeihen in vielfältigen und extremen Lebensräumen. Sie gehören zu den ältesten Organismen der Erde mit Fossilienfunden, die 3,5 Milliarden Jahre zurückreichen. Seitdem sind Cyanobakterien wesentliche Akteure in den Ökosystemen der Erde. Planktonische Cyanobakterien sind ein grundlegender Bestandteil mariner Nahrungsnetze und tragen wesentlich zu den globalen Kohlenstoff- und Stickstoffflüssen bei . Einige Cyanobakterien bilden schädliche Algenblüten , die durch die Produktion starker Giftstoffe ( Cyanotoxine ) wie Microcystine , Saxitoxin und Cylindrospermopsin eine Störung der aquatischen Ökosystemleistungen und eine Vergiftung von Wildtieren und Menschen verursachen . Heutzutage stellen Cyanobakterienblüten eine ernsthafte Bedrohung für die aquatische Umwelt und die öffentliche Gesundheit dar und nehmen weltweit an Häufigkeit und Ausmaß zu.

Cyanobakterien sind in der Meeresumwelt allgegenwärtig und spielen eine wichtige Rolle als Primärproduzenten . Marines Phytoplankton trägt heute fast die Hälfte der gesamten Primärproduktion der Erde bei. Innerhalb der Cyanobakterien kolonisierten nur wenige Linien das offene Meer (dh Crocosphaera und Verwandte, Cyanobakterium UCYN-A , Trichodesmium sowie Prochlorococcus und Synechococcus ). Aus diesen Abstammungslinien sind stickstofffixierende Cyanobakterien besonders wichtig, da sie die Primärproduktivität und den Export von organischem Kohlenstoff in die Tiefsee kontrollieren , indem sie Stickstoffgas in Ammonium umwandeln, das später zur Herstellung von Aminosäuren und Proteinen verwendet wird. Marine Picocyanobakterien (dh Prochlorococcus und Synechococcus ) dominieren zahlenmäßig die meisten Phytoplankton-Ansammlungen in modernen Ozeanen und tragen wesentlich zur Primärproduktivität bei. Während einige planktonische Cyanobakterien einzellige und freie lebende Zellen sind (z. B. Crocosphaera , Prochlorococcus , Synechococcus ), haben andere symbiotische Beziehungen mit Haptophyten-Algen wie Coccolithophoren aufgebaut . Unter den filamentösen Formen sind Trichodesmium freilebend und bilden Aggregate. Jedoch werden filamentöse heterozystenbildende Cyanobakterien (zB Richelia , Calothrix ) in Verbindung mit Kieselalgen wie Hemiaulus , Rhizosolenia und Chaetoceros gefunden .

(nährstoffarmen) Regionen der Ozeane. Das Bakterium macht etwa 20 % des Sauerstoffs in der Erdatmosphäre aus.

Morphologie

Cyanobakterien weisen eine bemerkenswerte Variabilität in Bezug auf die Morphologie auf: von einzelligen und kolonialen bis hin zu filamentösen Formen. Filamentöse Formen zeigen eine funktionelle Zelldifferenzierung wie Heterozysten (zur Stickstofffixierung), Akineten (Zellen im Ruhestadium) und Hormogonien (reproduktive, bewegliche Filamente). Diese, zusammen mit den interzellulären Verbindungen, die sie besitzen, gelten als die ersten Anzeichen der Vielzelligkeit.

entfernen, um Knospen zu bilden und woanders neue Kolonien zu bilden. Die Zellen in einem Hormogonium sind oft dünner als im vegetativen Zustand, und die Zellen an beiden Enden der Bewegungskette können sich verjüngen. Um sich von der Elternkolonie zu lösen, muss ein Hormogonium oft eine schwächere Zelle in einem Filament, genannt Necridium, zerreißen.

Vielfalt in der Cyanobakterien-Morphologie
Einzellige und koloniale Cyanobakterien.
Skalenbalken ca. 10 µm
Einfache cyanobakterielle Filamente Nostocales , Oscillatoriales und Spirulinales
Morphologische Variationen
• Einzellig: (a) Synechocystis und (b) Synechococcus elongatus
• Nicht heterozytär : (c) Arthrospira maxima , (d) Trichodesmium
und (e) Phormidium
• Falsch- oder nicht-verzweigende Heterozytose: (f) Nostoc
und (g) Brasilonema octagenarum
• Heterozytäre Verzweigung: (h) Stigonema
(ak) Akineten (fb) falsche Verzweigung (tb) echte Verzweigung

Einige filamentöse Arten können sich in mehrere verschiedene Zelltypen differenzieren :

Jede einzelne Zelle (jedes einzelne Cyanobakterium) hat typischerweise eine dicke, gallertartige Zellwand . Ihnen fehlen Geißeln , aber Hormogonien einiger Arten können sich bewegen, indem sie entlang von Oberflächen gleiten . Viele der vielzelligen filamentösen Formen von Oscillatoria sind zu einer wogenden Bewegung fähig; das Filament schwingt hin und her. In Wassersäulen schwimmen einige Cyanobakterien, indem sie Gasbläschen bilden , wie bei Archaeen . Diese Vesikel sind keine Organellen als solche. Sie werden nicht von Lipidmembranen, sondern von einer Proteinhülle begrenzt.

Stickstoff-Fixierung

Stickstofffixierende Cyanobakterien
, unter anderem).

.

Photosynthese

Schema einer typischen cyanobakteriellen Zelle
Cyanobakterielle Thylakoidmembran
Äußere und Plasmamembranen sind in Blau, Thylakoidmembranen in Gold, Glykogengranulat in Cyan, Carboxysomen (C) in Grün und ein großes dichtes Polyphosphatgranulat (G) in Pink

Cyanobakterien haben mehrere einzigartige Eigenschaften. Da es sich bei den endosymbiotischen Plastiden um endosymbiotische Cyanobakterien handelt, teilen sie diese Eigenschaften insoweit, als sie sie nicht verloren haben.

Kohlenstoff-Fixierung

Konzentrationen und erhöhen so die Effizienz des RuBisCO-Enzyms.

Elektronentransport

Im Gegensatz zu Purpurbakterien und anderen Bakterien, die anoxygene Photosynthese betreiben , sind Thylakoidmembranen von Cyanobakterien nicht mit der Plasmamembran verbunden, sondern sind separate Kompartimente. Die Photosynthesemaschinerie ist in die Thylakoidmembranen eingebettet , wobei Phycobilisomen als lichtsammelnde Antennen an der Membran fungieren und die bei den meisten Cyanobakterien beobachtete grüne Pigmentierung (mit Wellenlängen von 450 nm bis 660 nm) ergeben.

Während die meisten der aus Wasser gewonnenen hochenergetischen Elektronen von den Cyanobakterienzellen für ihren eigenen Bedarf verwendet werden, kann ein Bruchteil dieser Elektronen durch elektrogene Aktivität an die äußere Umgebung abgegeben werden .

Atmung

Die Atmung von Cyanobakterien kann in der Thylakoidmembran neben der Photosynthese stattfinden, wobei ihr photosynthetischer Elektronentransport dasselbe Kompartiment wie die Komponenten des respiratorischen Elektronentransports teilt. Während das Ziel der Photosynthese darin besteht, Energie durch den Aufbau von Kohlenhydraten aus CO 2 zu speichern , ist die Atmung das Gegenteil davon, wobei Kohlenhydrate mit der Energiefreisetzung wieder in CO 2 umgewandelt werden.

Cyanobakterien scheinen diese beiden Prozesse zu trennen, da ihre Plasmamembran nur Komponenten der Atmungskette enthält, während die Thylakoidmembran eine miteinander verbundene Atmungs- und Photosynthese-Elektronentransportkette beherbergt. Cyanobakterien verwenden Elektronen von Succinatdehydrogenase und nicht von NADPH zur Atmung.

Cyanobakterien atmen nur nachts (oder im Dunkeln), weil die Einrichtungen für den Elektronentransport im Licht umgekehrt zur Photosynthese genutzt werden.

Elektronentransportkette

Viele Cyanobakterien sind in der Lage, Stickstoff und Kohlendioxid unter aeroben Bedingungen zu reduzieren , was für ihren evolutionären und ökologischen Erfolg verantwortlich sein könnte. Die wasseroxidierende Photosynthese wird durch Kopplung der Aktivität von Photosystem (PS) II und I ( Z-Schema ) erreicht. Im Gegensatz zu grünen Schwefelbakterien, die nur ein Photosystem verwenden, ist die Verwendung von Wasser als Elektronendonator energetisch anspruchsvoll und erfordert zwei Photosysteme.

An der Thylakoidmembran befestigt, fungieren Phycobilisomen als lichtsammelnde Antennen für die Photosysteme. Die Phycobilisom-Komponenten ( Phycobiliproteine ) sind für die blaugrüne Pigmentierung der meisten Cyanobakterien verantwortlich. Die Variationen zu diesem Thema sind hauptsächlich auf Carotinoide und Phycoerythrine zurückzuführen , die den Zellen ihre rot-bräunliche Färbung verleihen. Bei einigen Cyanobakterien beeinflusst die Lichtfarbe die Zusammensetzung der Phycobilisomen. Bei grünem Licht akkumulieren die Zellen mehr Phycoerythrin, während sie bei rotem Licht mehr Phycocyanin produzieren . So erscheinen die Bakterien bei rotem Licht grün und bei grünem Licht rot. Dieser Prozess der komplementären chromatischen Anpassung ist eine Möglichkeit für die Zellen, das verfügbare Licht für die Photosynthese zu maximieren.

Einigen Gattungen fehlen Phycobilisomen und sie haben stattdessen Chlorophyll b ( Prochloron , Prochlorococcus , Prochlorothrix ). Diese wurden ursprünglich als Prochlorophyten oder Chloroxybakterien zusammengefasst, scheinen sich aber in mehreren verschiedenen Cyanobakterienlinien entwickelt zu haben. Aus diesem Grund werden sie heute zur Gruppe der Cyanobakterien gezählt.

Stoffwechsel

Im Allgemeinen verwendet die Photosynthese in Cyanobakterien Wasser als Elektronendonor und produziert Sauerstoff als Nebenprodukt, obwohl einige auch Schwefelwasserstoff verwenden können, ein Prozess, der bei anderen photosynthetischen Bakterien wie den Purpurschwefelbakterien auftritt .

) usw. gefunden.

Es gibt einige Gruppen, die zu heterotrophem Wachstum fähig sind, während andere parasitär sind und Krankheiten bei Wirbellosen oder Algen verursachen (z. B. die Schwarzbandkrankheit ).

Ökologie

Umweltauswirkungen von Cyanobakterien und anderen photosynthetischen Mikroorganismen in aquatischen Systemen. Verschiedene Klassen photosynthetischer Mikroorganismen kommen in aquatischen und marinen Umgebungen vor, wo sie die Basis gesunder Nahrungsnetze bilden und mit anderen Organismen Symbiosen eingehen. Veränderte Umweltbedingungen können jedoch zu einer Dysbiose in der Gemeinschaft führen, bei der das Wachstum opportunistischer Arten zu schädlichen Blüten und Toxinproduktion mit negativen Folgen für die menschliche Gesundheit, Nutztiere und Fischbestände führen kann. Positive Wechselwirkungen sind durch Pfeile gekennzeichnet; negative Wechselwirkungen sind im ökologischen Modell durch geschlossene Kreise gekennzeichnet.

Cyanobakterien können in fast jedem terrestrischen und aquatischen Lebensraum gefunden werden  – Ozeane , Süßwasser , feuchter Boden, vorübergehend angefeuchtetes Gestein in Wüsten , nacktes Gestein und Boden und sogar antarktische Gesteine. Sie können als Planktonzellen auftreten oder phototrophe Biofilme bilden . Sie finden sich in Steinen und Muscheln (in endolithischen Ökosystemen ). Einige sind Endosymbionten in Flechten , Pflanzen, verschiedenen Protisten oder Schwämmen und liefern Energie für den Wirt . Einige leben im Fell von Faultieren und bieten eine Form der Tarnung .

Aquatische Cyanobakterien sind für ihre umfangreichen und gut sichtbaren Blüten bekannt , die sich sowohl in Süßwasser- als auch in Meeresumgebungen bilden können. Die Blüten können das Aussehen von blaugrüner Farbe oder Schaum haben. Diese Blüten können giftig sein und führen häufig zur Schließung von Freizeitgewässern, wenn sie entdeckt werden. Marine Bakteriophagen sind bedeutende Parasiten von einzelligen marinen Cyanobakterien.

Das Wachstum von Cyanobakterien wird in Teichen und Seen begünstigt, in denen das Wasser ruhig ist und wenig turbulente Durchmischung aufweist. Ihr Lebenszyklus wird unterbrochen, wenn sich das Wasser auf natürliche Weise oder künstlich aus aufwirbelnden Strömungen vermischt, die durch das fließende Wasser von Bächen oder das aufwirbelnde Wasser von Brunnen entstehen. Aus diesem Grund treten in Flüssen selten Cyanobakterienblüten auf, es sei denn, das Wasser fließt langsam. Das Wachstum wird auch bei höheren Temperaturen begünstigt, die es Microcystis- Arten ermöglichen, Kieselalgen und Grünalgen zu verdrängen und möglicherweise die Entwicklung von Toxinen zu ermöglichen.

Basierend auf Umwelttrends deuten Modelle und Beobachtungen darauf hin, dass Cyanobakterien wahrscheinlich ihre Dominanz in aquatischen Umgebungen erhöhen werden. Dies kann zu schwerwiegenden Folgen führen, insbesondere zur Verunreinigung von Trinkwasserquellen . Forscher, darunter Linda Lawton von der Robert Gordon University , haben Techniken entwickelt, um diese zu untersuchen. Cyanobakterien können die Wasseraufbereitung auf verschiedene Weise stören , hauptsächlich durch Verstopfen von Filtern (oft große Sandbänke und ähnliche Medien) und durch die Produktion von Cyanotoxinen , die bei Verzehr schwere Krankheiten verursachen können. Die Folgen können auch innerhalb der Fischerei- und Abfallwirtschaftspraktiken liegen. Anthropogene Eutrophierung , steigende Temperaturen, vertikale Schichtung und erhöhtes atmosphärisches Kohlendioxid tragen dazu bei, dass Cyanobakterien die Dominanz aquatischer Ökosysteme erhöhen.

Diagnostische Zeichnung: Cyanobakterien im Zusammenhang mit Tuff: Microcoleus vaginatus

Cyanobakterien spielen in terrestrischen Lebensräumen eine wichtige Rolle. Es wurde allgemein berichtet, dass Cyanobakterien- Bodenkrusten dazu beitragen, den Boden zu stabilisieren, um Erosion zu verhindern und Wasser zu speichern. Ein Beispiel für eine cyanobakterielle Spezies, die dies tut, ist Microcoleus vaginatus . M. vaginatus stabilisiert den Boden durch eine Polysaccharidhülle, die Sandpartikel bindet und Wasser aufnimmt.

.

„Cyanobakterien sind wohl die erfolgreichste Gruppe von Mikroorganismen auf der Erde. Sie sind die genetisch vielfältigste; sie besetzen ein breites Spektrum an Lebensräumen in allen Breitengraden, sind in Süßwasser-, Meeres- und Landökosystemen weit verbreitet und kommen in den extremsten Nischen vor.“ B. heißen Quellen, Salinen und hypersalinen Buchten. Photoautotrophe , sauerstoffproduzierende Cyanobakterien schufen die Bedingungen in der frühen Atmosphäre des Planeten, die die Entwicklung des aeroben Stoffwechsels und der eukaryotischen Photosynthese steuerten. Cyanobakterien erfüllen lebenswichtige ökologische Funktionen in den Weltmeeren und leisten einen wichtigen Beitrag zum globalen Kohlenstoff- und Stickstoffhaushalt." – Stewart und Falkner

Cyanobionten

Symbiose mit Landpflanzen
Blatt- und Wurzelbesiedelung durch Cyanobakterien
(1) Cyanobakterien dringen durch die Spaltöffnungen in das Blattgewebe ein und besiedeln den Interzellularraum, wobei sie eine Cyanobakterienschleife bilden.
(2) Auf der Wurzeloberfläche zeigen Cyanobakterien zwei Arten von Kolonisationsmustern; im Wurzelhaar bilden Filamente von Anabaena- und Nostoc- Arten lose Kolonien, und in der eingeschränkten Zone auf der Wurzeloberfläche bilden bestimmte Nostoc- Arten cyanobakterielle Kolonien.
(3) Co-Inokulation mit 2,4-D und Nostoc spp. erhöht die Bildung von Paraknötchen und die Stickstofffixierung. Eine große Anzahl von Nostoc spp. Isolate besiedeln die Wurzel- Endosphäre und bilden Para-Knötchen.

Einige Cyanobakterien, die sogenannten Cyanobionten (Cyanobakterien-Symbionten), stehen in Symbiose mit anderen ein- und mehrzelligen Organismen. Wie rechts dargestellt, gibt es viele Beispiele für Cyanobakterien, die symbiotisch mit Landpflanzen interagieren . Cyanobakterien können durch die Spaltöffnungen in die Pflanze eindringen und den Interzellularraum besiedeln, wobei sie Schleifen und intrazelluläre Windungen bilden. Anabaena spp. besiedeln die Wurzeln von Weizen- und Baumwollpflanzen. Calothrix sp. wurde auch auf dem Wurzelsystem von Weizen gefunden. Monokotyledonen , wie Weizen und Reis, wurden von Nostoc spp. kolonisiert . 1991 isolierten Ganther und andere verschiedene heterozyste stickstofffixierende Cyanobakterien, einschließlich Nostoc , Anabaena und Cylindrospermum , aus Pflanzenwurzeln und Boden. Die Bewertung der Wurzeln von Weizenkeimlingen ergab zwei Arten von Assoziationsmustern: eine lockere Besiedlung des Wurzelhaars durch Anabaena und eine dichte Besiedlung der Wurzeloberfläche innerhalb einer eingeschränkten Zone durch Nostoc .

Epiphytische Calothrix- Cyanobakterien (Pfeile) in Symbiose mit einer Chaetoceros- Diatomee. Maßstabsleiste 50 μm.

Die Beziehungen zwischen Cyanobioten (Cyanobakteriensymbionten) und Protistanwirten sind besonders bemerkenswert, da einige stickstofffixierende Cyanobakterien ( Diazotrophe ) eine wichtige Rolle in der Primärproduktion spielen , insbesondere in stickstoffbegrenzten oligotrophen Ozeanen. Cyanobakterien, meist pico-große Synechococcus und Prochlorococcus , sind allgegenwärtig und die am häufigsten vorkommenden photosynthetischen Organismen auf der Erde, die ein Viertel des gesamten in marinen Ökosystemen gebundenen Kohlenstoffs ausmachen. Im Gegensatz zu frei lebenden marinen Cyanobakterien ist bekannt, dass einige Cyanobioten eher für die Stickstofffixierung als für die Kohlenstofffixierung im Wirt verantwortlich sind. Die physiologischen Funktionen der meisten Cyanobioten bleiben jedoch unbekannt. Cyanobionten wurden in zahlreichen Protistengruppen gefunden, darunter Dinoflagellaten , Tintinniden , Radiolarien , Amöben , Kieselalgen und Haptophyten . Unter diesen Cyanoobionten ist wenig über die Natur (zB genetische Diversität, Wirts- oder Cyanobioten-Spezifität und Cyanobionten-Saisonalität) der beteiligten Symbiose bekannt, insbesondere in Bezug auf den Dinoflagellaten-Wirt.

Kollektives Verhalten

Kollektives Verhalten und Lebensstilentscheidungen bei einzelligen Cyanobakterien 

Einige Cyanobakterien – sogar einzellige – zeigen ein auffälliges kollektives Verhalten und bilden Kolonien (oder Blüten ), die auf Wasser schwimmen können und wichtige ökologische Rollen haben. Zum Beispiel könnten Gemeinschaften mariner paläoproterozoischer Cyanobakterien vor Milliarden von Jahren dazu beigetragen haben, die Biosphäre, wie wir sie kennen, zu schaffen , indem sie Kohlenstoffverbindungen vergraben und den anfänglichen Aufbau von Sauerstoff in der Atmosphäre ermöglicht haben. Auf der anderen Seite sind giftige Cyanobakterienblüten ein zunehmendes Problem für die Gesellschaft, da ihre Toxine für Tiere schädlich sein können. Extreme Blüten können auch dem Wasser Sauerstoff entziehen und das Eindringen von Sonnenlicht und Sicht reduzieren, wodurch das Nahrungs- und Paarungsverhalten lichtabhängiger Arten beeinträchtigt wird.

Wie in der Abbildung rechts gezeigt, können Bakterien als einzelne Zellen in Suspension bleiben, kollektiv an Oberflächen anhaften, um Biofilme zu bilden, passiv sedimentieren oder ausflocken, um suspendierte Aggregate zu bilden. Cyanobakterien sind in der Lage, sulfatierte Polysaccharide (gelber Schleier um Zellklumpen) zu produzieren, die es ihnen ermöglichen, schwimmende Aggregate zu bilden. 2021 haben Maeda et al. entdeckten, dass von Cyanobakterien produzierter Sauerstoff im Netzwerk von Polysacchariden und Zellen eingeschlossen wird, wodurch die Mikroorganismen schwimmende Blüten bilden können. Es wird angenommen, dass spezifische Proteinfasern, die als Pili bekannt sind (dargestellt als von den Zellen ausgehende Linien), als zusätzliche Möglichkeit dienen können, Zellen miteinander oder auf Oberflächen zu verbinden. Einige Cyanobakterien verwenden auch ausgeklügelte intrazelluläre Gasbläschen als Schwimmhilfen.

Modell einer verklumpten cyanobakteriellen Matte 
Lichtmikroskopische Ansicht von Cyanobakterien aus einer mikrobiellen Matte

Das Diagramm links oben zeigt ein vorgeschlagenes Modell der mikrobiellen Verteilung, der räumlichen Organisation, des Kohlenstoff- und O 2 -Kreislaufs in Klumpen und angrenzenden Gebieten. (a) Klumpen enthalten dichtere cyanobakterielle Filamente und heterotrophe Mikroben. Die anfänglichen Dichteunterschiede hängen von der Motilität der Cyanobakterien ab und können über kurze Zeiträume festgestellt werden. Eine dunklere blaue Farbe außerhalb des Klumpens weist auf höhere Sauerstoffkonzentrationen in Bereichen neben den Klumpen hin. Oxische Medien erhöhen die Umkehrfrequenzen aller Filamente, die beginnen, die Klumpen zu verlassen, wodurch die Nettomigration von den Klumpen weg verringert wird. Dies ermöglicht die Persistenz der anfänglichen Klumpen über kurze Zeiträume; (b) Räumliche Kopplung zwischen Photosynthese und Atmung in Klumpen. Von Cyanobakterien produzierter Sauerstoff diffundiert in das darüberliegende Medium oder wird zur aeroben Atmung verwendet. Gelöster anorganischer Kohlenstoff (DIC) diffundiert aus dem darüber liegenden Medium in den Klumpen und wird auch innerhalb des Klumpens durch Atmung produziert. In oxischen Lösungen verringern hohe O 2 -Konzentrationen die Effizienz der CO 2 -Fixierung und führen zur Ausscheidung von Glykolat. Unter diesen Bedingungen kann das Verklumpen für Cyanobakterien von Vorteil sein, wenn es die Retention von Kohlenstoff und die Assimilation von anorganischem Kohlenstoff durch Cyanobakterien in Klumpen stimuliert. Dieser Effekt scheint die Ansammlung von partikulärem organischem Kohlenstoff (Zellen, Hüllen und heterotrophe Organismen) in Klumpen zu fördern .

Es war unklar, warum und wie Cyanobakterien Gemeinschaften bilden. Die Aggregation muss Ressourcen vom Kerngeschäft der Cyanobakterienproduktion ablenken, da sie in der Regel die Produktion großer Mengen extrazellulären Materials beinhaltet. Darüber hinaus können auch Zellen im Zentrum dichter Aggregate sowohl unter Verschattung als auch unter Nährstoffmangel leiden. Welchen Vorteil bringt dieses Zusammenleben für Cyanobakterien?

Zelltod bei Eukaryoten und Cyanobakterien
Arten des Zelltods gemäß dem Nomenklaturausschuss für Zelltod (oberes Feld; und vorgeschlagen für Cyanobakterien (unteres Feld). Zellen, die extremen Verletzungen ausgesetzt sind, sterben auf unkontrollierbare Weise ab, was den Verlust der strukturellen Integrität widerspiegelt. Diese Art des Zelltods wird als . bezeichnet „Unfallbedingter Zelltod" (ACD). Der „regulierte Zelltod (RCD)" wird durch einen genetischen Signalweg kodiert, der durch genetische oder pharmakologische Eingriffe moduliert werden kann. Der programmierte Zelltod (PCD) ist eine Art von RCD, die als Entwicklungsprogramm auftritt , und wurde bei Cyanobakterien noch nicht behandelt RN, regulierte Nekrose.

Neue Erkenntnisse darüber, wie Cyanobakterien Blüten bilden, stammen aus einer 2021-Studie über das Cyanobakterium Synechocystis . Diese verwenden eine Reihe von Genen, die die Produktion und den Export von sulfatierten Polysacchariden regulieren , Ketten von Zuckermolekülen, die mit Sulfatgruppen modifiziert sind und häufig in Meeresalgen und tierischem Gewebe vorkommen. Viele Bakterien produzieren extrazelluläre Polysaccharide, aber sulfatierte wurden nur in Cyanobakterien gefunden. Bei Synechocystis helfen diese sulfatierten Polysaccharide dem Cyanobakterium, schwimmende Aggregate zu bilden, indem sie Sauerstoffblasen im schleimigen Netz aus Zellen und Polysacchariden einfangen.

Frühere Studien zu Synechocystis haben gezeigt, dass Pili vom Typ IV , die die Oberfläche von Cyanobakterien schmücken, auch eine Rolle bei der Blütenbildung spielen. Diese einziehbaren und haftenden Proteinfasern sind wichtig für Beweglichkeit, Adhäsion an Substraten und DNA-Aufnahme. Die Bildung von Blüten kann sowohl Pili vom Typ IV als auch Synechan erfordern – zum Beispiel können die Pili helfen, das Polysaccharid außerhalb der Zelle zu exportieren. Tatsächlich kann die Aktivität dieser Proteinfasern mit der Produktion extrazellulärer Polysaccharide in filamentösen Cyanobakterien in Verbindung gebracht werden. Eine offensichtlichere Antwort wäre, dass Pili beim Aufbau der Aggregate helfen, indem sie die Zellen miteinander oder mit dem extrazellulären Polysaccharid binden. Wie bei anderen Bakterienarten können bestimmte Bestandteile der Pili es Cyanobakterien derselben Spezies ermöglichen, sich gegenseitig zu erkennen und erste Kontakte herzustellen, die dann durch den Aufbau einer extrazellulären Polysaccharidmasse stabilisiert werden.

Der von Maeda et al. schließt sich einer Reihe bekannter Strategien an, die es Cyanobakterien ermöglichen, ihren Auftrieb zu kontrollieren, wie die Verwendung von Gasbläschen oder die Ansammlung von Kohlenhydratballasten. Pili vom Typ IV könnten auch allein die Position mariner Cyanobakterien in der Wassersäule kontrollieren, indem sie den viskosen Widerstand regulieren. Extrazelluläres Polysaccharid scheint ein vielseitiger Aktivposten für Cyanobakterien zu sein, von der Auftriebsvorrichtung über die Nahrungsspeicherung bis hin zu Abwehrmechanismen und Mobilitätshilfen.

Zelltod

Einer der kritischsten Prozesse, die die Ökophysiologie von Cyanobakterien bestimmen, ist der Zelltod . Es gibt Beweise für die Existenz eines kontrollierten Zelltods bei Cyanobakterien, und verschiedene Formen des Zelltods wurden als Reaktion auf biotischen und abiotischen Stress beschrieben. Die Zelltodforschung bei Cyanobakterien ist jedoch ein relativ junges Gebiet, und das Verständnis der zugrunde liegenden Mechanismen und molekularen Maschinen, die diesem grundlegenden Prozess zugrunde liegen, bleibt weitgehend unklar. Berichte über den Zelltod von Meeres- und Süßwasser-Cyanobakterien weisen jedoch darauf hin, dass dieser Prozess große Auswirkungen auf die Ökologie mikrobieller Gemeinschaften hat. Bei Cyanobakterien wurden unter verschiedenen Stressbedingungen verschiedene Formen des Zelltods beobachtet, und es wurde vermutet, dass der Zelltod eine Schlüsselrolle spielt in Entwicklungsprozessen, wie Akineten- und Heterozystendifferenzierung.

Cyanophagen

Cyanophagen sind Viren, die Cyanobakterien infizieren. Cyanophagen kommen sowohl im Süßwasser als auch im Meer vor. Meeres- und Süßwassercyanophagen haben ikosaedrische Köpfe, die doppelsträngige DNA enthalten, die durch Verbindungsproteine ​​an einem Schwanz befestigt ist. Die Größe von Kopf und Schwanz variiert je nach Cyanophagenart. Cyanophagen wie andere Bakteriophagen verlassen sich auf die Brownsche Bewegung , um mit Bakterien zu kollidieren, und verwenden dann rezeptorbindende Proteine, um Zelloberflächenproteine ​​​​zu erkennen, was zur Adhärenz führt. Viren mit kontraktilen Schwänzen verlassen sich dann auf Rezeptoren an ihren Schwänzen, um hochkonservierte Proteine ​​auf der Oberfläche der Wirtszelle zu erkennen.

Cyanophagen infizieren ein breites Spektrum von Cyanobakterien und sind wichtige Regulatoren der Cyanobakterienpopulationen in aquatischen Umgebungen und können bei der Verhinderung von Cyanobakterienblüten in Süßwasser- und Meeresökosystemen helfen. Diese Blüten können vor allem in eutrophen Süßwasserseen eine Gefahr für Menschen und andere Tiere darstellen . Eine Infektion durch diese Viren ist in Zellen, die zu Synechococcus spp. gehören, weit verbreitet . in Meeresumgebungen, wo berichtet wurde, dass bis zu 5 % der Zellen, die zu marinen Cyanobakterienzellen gehören, reife Phagenpartikel enthalten.

Die erste cyanophage, LPP-1 , wurde im Jahr 1963 entdeckt Cyanophages werden innerhalb der klassifizierten Bakteriophagen Familien Myoviridae (zB AS-1 , N-1 ), Podoviridae (zB LPP-1) und Siphoviridae (zB S-1 ).

Bewegung

Synechococcus verwendet eine Gleittechnik, um sich mit 25 μm/s zu bewegen. Der Maßstabsbalken beträgt etwa 10 µm.

Es ist seit langem bekannt, dass filamentöse Cyanobakterien Oberflächenbewegungen ausführen, und dass diese Bewegungen aus Typ IV-Pili resultieren . Darüber hinaus ist bekannt , dass Synechococcus , eine marine Cyanobakterie, mit einer Geschwindigkeit von 25 μm/s durch einen anderen Mechanismus als bakterielle Flagellen schwimmt. Es wird angenommen, dass die Bildung von Wellen auf der Oberfläche der Cyanobakterien das umgebende Wasser nach hinten drückt. Die Zellen sind dafür bekannt, motile durch ein gleitendes Verfahren und eine neuartige uncharacterized, nonphototactic Schwimmen Methode , die nicht Flagellen Bewegung beinhaltet.

Viele Arten von Cyanobakterien sind gleitfähig. Gleiten ist eine Form der Zellbewegung, die sich vom Krabbeln oder Schwimmen dadurch unterscheidet, dass sie nicht auf ein offensichtliches äußeres Organ oder eine Veränderung der Zellform angewiesen ist und nur in Gegenwart eines Substrats stattfindet . Das Gleiten in filamentösen Cyanobakterien scheint durch einen "Schleimstrahl" -Mechanismus angetrieben zu werden, bei dem die Zellen ein Gel extrudieren, das sich bei der Hydratation schnell ausdehnt und eine Antriebskraft liefert, obwohl einige einzellige Cyanobakterien Typ IV-Pili zum Gleiten verwenden.

Cyanobakterien haben strenge Lichtanforderungen. Zu wenig Licht kann zu einer unzureichenden Energieproduktion führen und bei einigen Arten dazu führen, dass die Zellen auf heterotrophe Atmung zurückgreifen. Zu viel Licht kann die Zellen hemmen, die Photosyntheseeffizienz verringern und Schäden durch Bleichen verursachen. UV-Strahlung ist für Cyanobakterien besonders tödlich, wobei normale Sonneneinstrahlung in einigen Fällen für diese Mikroorganismen erheblich schädlich ist.

in die obere Schicht der Matte und wird nachts homogen über die Matte verteilt. Ein In-vitro-Experiment mit P. uncinatum zeigte auch die Tendenz dieser Art zu wandern, um schädliche Strahlung zu vermeiden. Diese Wanderungen sind normalerweise das Ergebnis einer Art Fotobewegung, obwohl auch andere Formen von Taxis eine Rolle spielen können.

Photomovement – ​​die Modulation der Zellbewegung in Abhängigkeit vom einfallenden Licht – wird von den Cyanobakterien genutzt, um optimale Lichtverhältnisse in ihrer Umgebung zu finden. Es gibt drei Arten von Photobewegungen: Photokinese, Phototaxis und photophobe Reaktionen.

Photokinetische Mikroorganismen modulieren ihre Gleitgeschwindigkeit entsprechend der einfallenden Lichtintensität. So nimmt beispielsweise die Gleitgeschwindigkeit von Phormidium autumnale linear mit der einfallenden Lichtintensität zu.

, können durch Biegen des Trichoms steuern.

Schließlich reagieren photophobe Mikroorganismen auf räumliche und zeitliche Lichtgradienten. Eine verstärkte photophobe Reaktion tritt auf, wenn ein Organismus von einem dunkleren in ein helleres Flächenfeld eintritt und dann die Richtung umkehrt, wodurch das helle Licht vermieden wird. Die entgegengesetzte Reaktion, die als Step-Down-Reaktion bezeichnet wird, tritt auf, wenn ein Organismus von einem hellen Bereich in einen dunklen Bereich eindringt und dann seine Richtung umkehrt und somit im Licht bleibt.

Evolution

Erdgeschichte

Gliederfüßer Weichtiere
Pongola-Vereisung *
Huronische Vereisung *