Kladistik -
Cladistics

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führt zur Bildung neuer Unterklassen durch Verzweigung, aber in der Praxis kann sexuelle Hybridisierung sehr eng verwandte Gruppierungen verwischen.

Die Techniken und die Nomenklatur der Kladistik wurden auf andere Disziplinen als die Biologie angewendet. (Siehe phylogenetische Nomenklatur .)

Die Kladistik ist heute die am häufigsten verwendete Methode zur Klassifizierung von Organismen.

Geschichte

Willi Hennig 1972
Peter Chalmers Mitchell im Jahr 1920
Robert John Tillyard

Die ursprünglichen Methoden der kladistischen Analyse und der Schule der Taxonomie stammen aus der Arbeit des deutschen Entomologen Willi Hennig , der sie als phylogenetische Systematik bezeichnete (auch der Titel seines Buches von 1966); die Begriffe "Kladistik" und "Klade" wurden von anderen Forschern populär gemacht. Kladistik im ursprünglichen Sinne bezieht sich auf eine bestimmte Reihe von Methoden, die in der phylogenetischen Analyse verwendet werden, obwohl sie heute manchmal verwendet wird, um sich auf das gesamte Gebiet zu beziehen.

Die heutige kladistische Methode erschien bereits 1901 mit einer Arbeit von Peter Chalmers Mitchell für Vögel und später von Robert John Tillyard (für Insekten) im Jahr 1921 und W. Zimmermann (für Pflanzen) im Jahr 1943. Der Begriff „ Klade “ wurde 1958 von Julian Huxley eingeführt, nachdem es 1940 von Lucien Cuénot geprägt wurde , 1958 "cladogenesis", 1960 "cladistic" von Arthur Cain und Harrison, "cladist" (für einen Anhänger der Hennigschen Schule) von Ernst Mayr 1965 , und "Kladistik" im Jahr 1966. Hennig bezeichnete seinen eigenen Ansatz als "phylogenetische Systematik". Von seiner ursprünglichen Formulierung bis Ende der 1970er Jahre konkurrierte die Kladistik als analytischer und philosophischer Zugang zur Systematik mit der Phänetik und der sogenannten evolutionären Taxonomie . Die Phenetik wurde zu dieser Zeit von den numerischen Taxonomen Peter Sneath und Robert Sokal und die evolutionäre Taxonomie von Ernst Mayr verfochten .

Ursprünglich, wenn auch nur im Wesentlichen, von Willi Hennig in einem 1950 erschienenen Buch konzipiert, blühte die Kladistik erst 1966 auf, als sie ins Englische übersetzt wurde (Lewin 1997). Die Kladistik ist heute die beliebteste Methode, um aus morphologischen Daten auf phylogenetische Bäume zu schließen.

In den 1990er Jahren ermöglichte die Entwicklung effektiver Polymerase-Kettenreaktionstechniken die Anwendung kladistischer Methoden auf biochemische und molekulargenetische Merkmale von Organismen, wodurch die für die Phylogenetik verfügbare Datenmenge erheblich erweitert wurde. Gleichzeitig wurde die Kladistik in der Evolutionsbiologie schnell populär, weil Computer es ermöglichten, große Datenmengen über Organismen und deren Eigenschaften zu verarbeiten.

Methodik

Die kladistische Methode interpretiert jede geteilte Charakterzustandstransformation als einen potentiellen Beweis für die Gruppierung. Synapomorphien (gemeinsame, abgeleitete Charakterzustände) werden als Beweis für eine Gruppierung angesehen, während Symplesiomorphien (gemeinsame Vorfahren-Charakterzustände) dies nicht sind. Das Ergebnis einer kladistischen Analyse ist ein Kladogramm – ein baumförmiges Diagramm ( Dendrogramm ), das so interpretiert wird, dass es die beste Hypothese der phylogenetischen Verwandtschaft darstellt. Obwohl solche Kladogramme traditionell weitgehend auf der Grundlage morphologischer Merkmale erstellt und ursprünglich von Hand berechnet wurden, werden genetische Sequenzierungsdaten und computergestützte Phylogenetik heute häufig in phylogenetischen Analysen verwendet, und das Sparkriterium wurde von vielen Phylogenetikern zugunsten "ausgereifterer" aber weniger sparsame evolutionäre Modelle der Charakterzustandstransformation. Cladisten argumentieren, dass diese Modelle ungerechtfertigt sind, weil es keine Beweise dafür gibt, dass sie mehr „wahre“ oder „richtigere“ Ergebnisse aus tatsächlichen empirischen Datensätzen gewinnen

Jedes Kladogramm basiert auf einem bestimmten Datensatz, der mit einer bestimmten Methode analysiert wird. Datensätze sind Tabellen, die aus molekularen , morphologischen, ethologischen und/oder anderen Merkmalen und einer Liste operativer taxonomischer Einheiten (OTUs) bestehen, die Gene, Individuen, Populationen, Arten oder größere Taxa sein können, von denen angenommen wird, dass sie monophyletisch sind und sich daher bilden , alle zusammen, eine große Klade; Die phylogenetische Analyse leitet das Verzweigungsmuster innerhalb dieser Klade ab. Unterschiedliche Datensätze und unterschiedliche Methoden, ganz zu schweigen von Verletzungen der genannten Annahmen, führen oft zu unterschiedlichen Kladogrammen. Nur wissenschaftliche Untersuchungen können zeigen, was eher richtig ist.

Bis vor kurzem wurden zum Beispiel Kladogramme wie die folgenden allgemein als genaue Darstellungen der Ahnenbeziehungen zwischen Schildkröten, Eidechsen, Krokodilen und Vögeln akzeptiert:

  
Tests  

Schildkröten

Lepidosaurie  

Eidechsen

Archosaurie
Krokodilmorpha  

Krokodile

Dinosaurier

Vögel

jedoch eher solche Kladogramme:

Lepidosaurie  

Eidechsen

Tests  

Schildkröten

Archosaurie  
Krokodilmorpha  

Krokodile

Dinosaurier

Vögel

Wenn dies richtig ist, dann lebte der letzte gemeinsame Vorfahre von Schildkröten und Vögeln später als der letzte gemeinsame Vorfahre von Eidechsen und Vögeln. Da die Kladogramme zwei sich gegenseitig ausschließende Hypothesen zur Beschreibung der Evolutionsgeschichte zeigen, ist höchstens eine davon richtig.

Kladogramm der Primaten , das ein monophyletisches Taxon (eine Klade : die Affen oder Anthropoidea, in Gelb), ein paraphyletisches Taxon (die Halbmonde, in Blau, einschließlich des roten Flecks) und ein polyphyletisches Taxon (die nachtaktiven Primaten – die Loris und die Kobolde – in Rot)

Das Kladogramm auf der rechten Seite stellt die derzeit allgemein akzeptierte Hypothese dar, dass alle Primaten , einschließlich Strepsirrhinen wie die Lemuren und Loris , einen gemeinsamen Vorfahren hatten, dessen Nachkommen alle Primaten sind oder waren und so eine Klade bilden; der Name Primaten ist daher für diese Klade bekannt. Innerhalb der Primaten wird angenommen, dass alle Anthropoiden (Affen, Affen und Menschen) einen gemeinsamen Vorfahren hatten, dessen Nachkommen alle Anthropoiden sind oder waren, so dass sie die Klade namens Anthropoidea bilden. Die „Prosimianer“ hingegen bilden ein paraphyletisches Taxon. Der Name Prosimii wird in der phylogenetischen Nomenklatur , die nur Kladen nennt, nicht verwendet ; die "Prosimians" werden stattdessen zwischen den Clades Strepsirhini und Haplorhini aufgeteilt , wobei letztere Tarsiiformes und Anthropoidea enthält.

Terminologie für Zeichenzustände

Die folgenden von Hennig geprägten Begriffe werden verwendet, um gemeinsame oder unterschiedliche Charakterzustände zwischen Gruppen zu identifizieren:

  • Eine Plesiomorphie ("nahe Form") oder ein Ahnenzustand ist ein Charakterzustand, den ein Taxon von seinen Vorfahren behalten hat. Wenn zwei oder mehr Taxa, die nicht ineinander verschachtelt sind, eine Plesiomorphie teilen, handelt es sich um eine Symplesiomorphie (von syn- , „zusammen“). Symplesiomorphien bedeuten nicht, dass die Taxa, die diesen Charakterzustand aufweisen, notwendigerweise eng verwandt sind. Reptilien beispielsweise sind traditionell (unter anderem) dadurch gekennzeichnet, dass sie kaltblütig sind (dh keine konstant hohe Körpertemperatur aufrechterhalten), während Vögel warmblütig sind . Da die Kaltblüter eine Plesiomorphie ist, die vom gemeinsamen Vorfahren traditioneller Reptilien und Vögel geerbt wurde, und somit eine Symplesiomorphie von Schildkröten, Schlangen und Krokodilen (unter anderem) ist, bedeutet dies nicht, dass Schildkröten, Schlangen und Krokodile eine Klade bilden, die die Vögel.
  • Ein Charakterzustand ist homoplastisch oder "ein Fall von Homoplasie ", wenn er von zwei oder mehr Organismen geteilt wird, aber bei ihrem gemeinsamen Vorfahren oder einem späteren Vorfahren in der Abstammungslinie fehlt, die zu einem der Organismen führt. Es wird daher gefolgert, dass es sich durch Konvergenz oder Umkehrung entwickelt hat. Sowohl Säugetiere als auch Vögel sind in der Lage, eine hohe konstante Körpertemperatur aufrechtzuerhalten (dh sie sind warmblütig). Das akzeptierte Kladogramm, das ihre signifikanten Merkmale erklärt, weist jedoch darauf hin, dass ihr gemeinsamer Vorfahre zu einer Gruppe gehört, der dieser Charakterzustand fehlt, sodass sich der Zustand in den beiden Klades unabhängig entwickelt haben muss. Warmblütigkeit ist separat eine Synapomorphie von Säugetieren (oder einer größeren Gruppe) und von Vögeln (oder einer größeren Gruppe), aber es ist keine Synapomorphie einer Gruppe, die diese beiden Gruppen umfasst. Das Hilfsprinzip von Hennig besagt, dass Zustände mit geteiltem Charakter als Beweis für eine Gruppierung angesehen werden sollten, es sei denn, sie werden durch das Gewicht anderer Beweise widerlegt; Daher kann die Homoplasie eines Merkmals unter Mitgliedern einer Gruppe nur gefolgert werden, nachdem eine phylogenetische Hypothese für diese Gruppe aufgestellt wurde.

Die Begriffe Plesiomorphie und Apomorphie sind relativ; ihre Anwendung hängt von der Position einer Gruppe innerhalb eines Baums ab. Wenn man zum Beispiel versucht, zu entscheiden, ob die Tetrapoden eine Klade bilden, ist eine wichtige Frage, ob das Vorhandensein von vier Gliedmaßen eine Synapomorphie der frühesten Taxa ist, die in Tetrapoda aufgenommen wurden: Haben alle frühesten Mitglieder der Tetrapoda vier Gliedmaßen von einem gemeinsamen Vorfahren geerbt? , wohingegen alle anderen Wirbeltiere dies nicht oder zumindest nicht homolog taten? Im Gegensatz dazu ist für eine Gruppe innerhalb der Tetrapoden, wie zum Beispiel Vögel, das Vorhandensein von vier Gliedmaßen eine Plesiomorphie. Die Verwendung dieser beiden Begriffe ermöglicht eine größere Präzision bei der Diskussion der Homologie, insbesondere ermöglicht es, die hierarchischen Beziehungen zwischen verschiedenen homologen Merkmalen klar auszudrücken.

Es kann schwierig sein zu entscheiden, ob ein Charakterzustand tatsächlich der gleiche ist und somit als Synapomorphie klassifiziert werden kann, die eine monophyletische Gruppe identifizieren kann, oder ob er nur scheinbar gleich ist und somit eine Homoplasie ist, die eine solche nicht identifizieren kann eine Gruppe. Es besteht die Gefahr des Zirkelschlusses: Annahmen über die Form eines phylogenetischen Baumes werden verwendet, um Entscheidungen über Charakterzustände zu rechtfertigen, die dann als Beweis für die Form des Baumes verwendet werden. Die Phylogenetik verwendet verschiedene Formen der Sparsamkeit , um solche Fragen zu entscheiden; die Schlussfolgerungen hängen oft vom Datensatz und den Methoden ab. Das ist die Natur der empirischen Wissenschaft, und aus diesem Grund bezeichnen die meisten Kladisten ihre Kladogramme als Beziehungshypothesen. Kladogramme, die durch eine große Anzahl und Vielfalt verschiedener Arten von Zeichen gestützt werden, werden als robuster angesehen als solche, die auf begrenzteren Beweisen basieren.

Terminologie für Taxa

Mono-, para- und polyphyletische Taxa können anhand der Baumform (wie oben beschrieben) sowie anhand ihrer Charakterzustände verstanden werden. Diese werden in der folgenden Tabelle verglichen.

Begriff Knotenbasierte Definition Zeichenbasierte Definition
Monophylie Eine Klade , ein monophyletisches Taxon, ist ein Taxon, das alle Nachkommen eines abgeleiteten Vorfahren umfasst. Eine Klade zeichnet sich durch eine oder mehrere Apomorphien aus : abgeleitete Charakterzustände, die im ersten Mitglied des Taxons vorhanden sind, von seinen Nachkommen vererbt werden (sofern sie nicht sekundär verloren gehen) und von keinem anderen Taxa vererbt werden.
Paraphylie Eine paraphyletische Ansammlung ist eine, die aufgebaut wird, indem man eine Klade nimmt und eine oder mehrere kleinere Kladen entfernt. (Das Entfernen einer Klade erzeugt eine einfach paraphyletische Ansammlung, das Entfernen von zwei erzeugt eine doppelt paraphyletische Ansammlung und so weiter.) Eine paraphyletische Ansammlung ist durch eine oder mehrere Plesiomorphien gekennzeichnet : Charakterzustände, die von Vorfahren geerbt werden, aber nicht in allen ihren Nachkommen vorhanden sind. Infolgedessen wird eine paraphyletische Ansammlung abgeschnitten, indem sie eine oder mehrere Kladen von einem ansonsten monophyletischen Taxon ausschließt. Ein alternativer Name ist evolutionärer Grad , der sich auf einen angestammten Charakterzustand innerhalb der Gruppe bezieht. Während paraphyletische Assemblagen bei Paläontologen und evolutionären Taxonomen beliebt sind, erkennen Kladisten keinen formalen Informationsgehalt an paraphyletischen Assemblagen – sie sind lediglich Teile von Kladen.
Polyphylie Eine polyphyletische Anordnung ist eine, die weder monophyletisch noch paraphyletisch ist. Eine polyphyletische Ansammlung ist durch eine oder mehrere Homoplasien gekennzeichnet : Charakterzustände, die konvergiert oder zurückgekehrt sind, um gleich zu sein, die aber nicht von einem gemeinsamen Vorfahren geerbt wurden. Kein Systematiker erkennt polyphyletische Assemblagen als taxonomisch bedeutsame Einheiten an, obwohl Ökologen sie manchmal als sinnvolle Bezeichnungen für funktionale Teilnehmer in ökologischen Gemeinschaften (zB Primärproduzenten, Detritivoren usw.) betrachten.

Kritik

Die Kladistik, entweder allgemein oder in spezifischen Anwendungen, wurde von ihren Anfängen an kritisiert. Entscheidungen darüber, ob bestimmte Charakterzustände homolog sind , eine Voraussetzung dafür, dass sie Synapomorphien sind, wurden als Zirkelschluss und subjektive Urteile in Frage gestellt . Natürlich ist die potenzielle Unzuverlässigkeit von Beweisen ein Problem für jede systematische Methode oder überhaupt für jede empirisch-wissenschaftliche Arbeit.

Die transformierte Kladistik entstand in den späten 1970er Jahren in dem Versuch, einige dieser Probleme zu lösen, indem a priori Annahmen über die Phylogenie aus der kladistischen Analyse entfernt wurden, aber sie blieb unpopulär.

Themen

Die kladistische Methode identifiziert fossile Arten nicht als tatsächliche Vorfahren einer Klade. Stattdessen werden fossile Taxa als zu separaten ausgestorbenen Zweigen gehörend identifiziert. Obwohl eine fossile Art der eigentliche Vorfahre einer Klade sein könnte, gibt es keine Möglichkeit, dies zu wissen. Daher ist eine konservativere Hypothese, dass das fossile Taxon mit anderen fossilen und existierenden Taxa verwandt ist, wie durch das Muster gemeinsamer apomorpher Merkmale impliziert.

In anderen Disziplinen als der Biologie

Die Vergleiche zur Gewinnung von Daten, auf denen Kladogramme basieren können, sind nicht auf den Bereich der Biologie beschränkt. Jede Gruppe von Individuen oder Klassen, von denen angenommen wird, dass sie einen gemeinsamen Vorfahren haben und auf die eine Reihe von gemeinsamen Merkmalen zutreffen oder nicht, können paarweise verglichen werden. Kladogramme können verwendet werden, um die hypothetischen Abstammungsbeziehungen innerhalb von Gruppen von Gegenständen in vielen verschiedenen akademischen Bereichen darzustellen. Einzige Voraussetzung ist, dass die Gegenstände identifizierbare und messbare Merkmale aufweisen.

Anthropologie und Archäologie : Kladistische Methoden wurden verwendet, um die Entwicklung von Kulturen oder Artefakten anhand von Gruppen von kulturellen Merkmalen oder Artefaktmerkmalen zu rekonstruieren.

Vergleichende Mythologie und Märchen verwenden kladistische Methoden, um die Urform vieler Mythen zu rekonstruieren. Mythologische Phylogenien, die mit Mythemen konstruiert wurden, unterstützen eindeutig niedrige horizontale Transmissionen (Borrowings), historische (manchmal paläolithische) Diffusionen und unterbrochene Evolution. Sie sind auch ein wirksames Mittel, um Hypothesen über interkulturelle Beziehungen zwischen Volksmärchen zu testen.

Literatur : Kladistische Methoden wurden bei der Klassifizierung der erhaltenen Manuskripte der Canterbury Tales und der Manuskripte des Sanskrit Charaka Samhita verwendet .

Historische Linguistik : Kladistische Methoden wurden verwendet, um die Phylogenie von Sprachen anhand linguistischer Merkmale zu rekonstruieren. Dies ähnelt der traditionellen vergleichenden Methode der historischen Linguistik, ist jedoch expliziter in der Verwendung von Sparsamkeit und ermöglicht eine viel schnellere Analyse großer Datensätze ( Computerphylogenetik ).

Textkritik oder Stemmatik : Kladistische Methoden wurden verwendet, um die Phylogenie von Manuskripten desselben Werks zu rekonstruieren (und das verlorene Original zu rekonstruieren), wobei charakteristische Kopierfehler als Apomorphien verwendet wurden. Diese unterscheidet sich von der traditionellen historisch-vergleichenden Linguistik dadurch, dass sie es dem Herausgeber ermöglicht, große Gruppen von Manuskripten mit vielen Varianten, die manuell nicht zu handhaben wären, zu bewerten und in genetische Beziehungen zu setzen. Es ermöglicht auch eine sparsame Analyse kontaminierter Übertragungstraditionen, die in einem angemessenen Zeitraum manuell nicht ausgewertet werden könnten.

Die Astrophysik leitet die Geschichte der Beziehungen zwischen Galaxien ab, um Hypothesen zur Diversifizierung von Galaxien in verzweigten Diagrammen zu erstellen.

Siehe auch

Issoria lathonia.jpg Biologieportal

Hinweise und Referenzen

Literaturverzeichnis

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