Chordatierung -

Chordate

). Königreich: Animalia Unterreich: Eumetazoa Klade : ParaHoxozoa Klade : Bilateria Klade : Nephrozoen Superstamm: Deuterostomie Stamm: Chordata
Haeckel , 1874 Untergruppen

• Cephalochordata
• † Pikaiidae
• † Metaspriggiidae
• Geruchsstoffe
  • † Vetulicolie
  • Tunikata
  • Wirbeltiere
  • † Zhongxiniscus
  • † Yunnanozoon

Und siehe Text

.

Zusätzlich zu den morphologischen Merkmalen, die zur Definition von Chordaten verwendet werden, hat die Analyse von Genomsequenzen zwei konservierte Signaturindels (CSIs) in den Proteinen Cyclophilin-ähnliches Protein und mitochondriale Protease der inneren Membran ATP23 identifiziert, die ausschließlich von allen Wirbeltieren , Manteltieren und Cephalochordaten geteilt werden . Diese CSIs bieten molekulare Mittel, um Chordaten zuverlässig von allen anderen Metazoen zu unterscheiden .

Die Chordata und Ambulacraria bilden zusammen das Superphylum Deuterostomie . Chordates werden in drei Subphyla unterteilt : Wirbeltiere ( Fische , Amphibien , Reptilien , Vögel und Säugetiere ); Tunicata oder Urochordata ( Seescheiden , Salpen ); und Cephalochordata (einschließlich Lanzetten ). Es gibt auch ausgestorbene Taxa wie die Vetulicilia . Hemichordata (zu dem die Eichelwürmer gehören ) wurde als vierter Chordate-Unterstamm vorgestellt, wird aber jetzt als separater Stamm behandelt: Hemichordate und Echinodermata bilden die Ambulacraria , den Schwesterstamm der Chordates. Von den mehr als 65.000 lebenden Chordate-Arten sind etwa die Hälfte Knochenfische, die zur Superklasse Fische , Klasse Osteichthyes, gehören .

Chordatum- Fossilien wurden bereits bei der Kambrium-Explosion vor 541 Millionen Jahren gefunden. Kladistisch ( phylogenetisch ) gelten Wirbeltiere – Chordates, bei denen die Chorda im Laufe der Entwicklung durch eine Wirbelsäule ersetzt wurde – als Untergruppe der Clade Craniata , die aus Chordaten mit einem Schädel besteht . Die Craniata und Tunicata bilden die Klade Olfactores . (Siehe Diagramm unter Phylogenie.)

Chordaten bilden einen Stamm von Tieren , die , indem irgendwann in ihrem Leben alle der folgenden anatomischen Merkmale definiert:

• Ein Chorda, ein steifer Knorpelstab , der sich entlang der Innenseite des Körpers erstreckt. Unter der Untergruppe der Wirbeltiere entwickelt sich die Chorda zur Wirbelsäule , und bei rein im Wasser lebenden Arten hilft dies dem Tier beim Schwimmen, indem es seinen Schwanz beugt.
• Ein dorsales Neuralrohr . Bei Fischen und anderen Wirbeltieren entwickelt sich daraus das Rückenmark , der Hauptkommunikationsstrang des Nervensystems .
• Rachenschlitze . Der Pharynx ist der Teil des Rachens unmittelbar hinter dem Mund. Bei Fischen sind die Schlitze zu Kiemen modifiziert , bei einigen anderen Chordaten sind sie jedoch Teil eines Filterfütterungssystems , das Nahrungspartikel aus dem Wasser extrahiert, in dem die Tiere leben.
• Postanaler Schwanz. Ein muskulöser Schwanz, der sich hinter dem Anus nach hinten erstreckt .
• Ein Endostil . Dies ist eine Rinne in der ventralen Wand des Pharynx. Bei filtrierenden Arten produziert es Schleim , um Nahrungspartikel zu sammeln, die beim Transport der Nahrung in die Speiseröhre helfen . Es speichert auch Jod und kann ein Vorläufer der wirbel seine Schilddrüse Drüse.

Es gibt weiche Beschränkungen, die Akkorde von anderen biologischen Abstammungslinien trennen, aber nicht Teil der formalen Definition sind:

• Alle Chordates sind Deuterostome . Dies bedeutet, dass sich während der Entwicklung des Embryos der Anus vor dem Mund bildet.
• Alle Chordates basieren auf einem bilateralen Körperplan .
• Alle Chordates sind Coelomaten und haben eine flüssigkeitsgefüllte Körperhöhle, die als Coelom bezeichnet wird, mit einer vollständigen Auskleidung namens Peritoneum, die aus dem Mesoderm stammt (siehe Brusca und Brusca) .

Das folgende Schema stammt aus der Ausgabe 2015 von Vertebrate Paläontology . Die wirbellosen Chordate-Klassen stammen von Fishes of the World . Obwohl es so strukturiert ist, dass es evolutionäre Beziehungen widerspiegelt (ähnlich einem Kladogramm ), behält es auch die traditionellen Ränge bei, die in der Linné-Taxonomie verwendet werden .

• Phylum chordata
  • † Vetulicolie ?
  • Unterstamm Cephalochordata (Acraniata) – (Lanzetten; 30 Arten)
    • Klasse Leptocardii (Lanzetten)
  • Klade Olfaktore
    • Unterstamm Tunicata (Urochordata) – (Mannieren; 3.000 Arten)
      • Klasse Ascidiacea (Seescheide)
      • Klasse Thaliacea (Salze)
      • Klasse Appendicularia (Larvene)
      • Klasse Sorberacea
    • Unterstamm Wirbeltiere ( Craniata ) (Wirbeltiere – Tiere mit Rückgrat; 66.100+ Arten)
      • Superklasse ' Agnatha ' paraphyletisch (kieferlose Wirbeltiere; 100+ Arten)
        • Klasse Cyclostomata
          • Infraclass Myxinoidea oder Myxini (Hexenfisch; 65 Arten)
        • Klasse † Conodonta
        • Klasse † Myllokunmingiida
        • Klasse † Pteraspidomorphi
        • Klasse † Thelodonti
        • Klasse † Anaspida
        • Klasse † Cephalaspidomorphi
      • Infraphylum Gnathostomata ( jawed Vertebraten)
        • Klasse † Placodermi (Paläozoische Panzerformen; paraphyletisch im Verhältnis zu allen anderen Gnathostomen)
        • Klasse Chondrichthyes (Knorpelfische; 900+ Arten)
        • Klasse † Acanthodii (paläozoische "Stachelhaie"; paraphyletisch in Bezug auf Chondrichthyes)
        • Klasse Osteichthyes (Knochenfische; 30.000+ Arten)
          • Unterklasse Actinopterygii (Strahlenflossenfisch; etwa 30.000 Arten)
          • Unterklasse Sarcopterygii (Lappenflossenfisch: 8 Arten)
        • Superklasse Tetrapoda (viergliedrige Wirbeltiere; 35.100+ Arten) (Die folgende Klassifizierung folgt Benton 2004 und verwendet eine Synthese der rangbasierten linnischen Taxonomie und spiegelt auch evolutionäre Beziehungen wider. Benton hat die Superklasse Tetrapoda in die Unterklasse Sarcopterygii aufgenommen, um die direkte Abstammung von Tetrapoden von Lappenflossenfischen, obwohl ersteren ein höherer taxonomischer Rang zugewiesen wird.)
          • Klasse Amphibien (Amphibien; 8.100+ Arten)
          • Klasse Sauropsida ( Reptilien (einschließlich Vögel ); 21.300+ Arten – 10.000+ Vogelarten und 11.300+ Reptilienarten)
          • Klasse Synapsida ( Säugetiere ; 5.700+ Arten)

Cephalochordata: Lanzetten

Cephalochordate , eine der drei Unterteilungen der Chordates, sind kleine, "vage fischförmige" Tiere, denen Gehirn, klar definierte Köpfe und spezialisierte Sinnesorgane fehlen. Diese grabenden Filtrierer bilden den am frühesten verzweigten Unterstamm der Chordate.

Tunikata (Urochordata)

Die meisten Manteltiere erscheinen als Erwachsene in zwei Hauptformen, bekannt als "Seescheiden" und Salpen , die beide weiche Filtrierer sind, denen die Standardmerkmale von Akkordaten fehlen. Seescheiden sind sitzend und bestehen hauptsächlich aus Wasserpumpen und Filterfütterungsgeräten; Salpen schwimmen in der Mitte des Wassers, ernähren sich von Plankton und haben einen Zwei-Generationen-Zyklus, in dem eine Generation einzeln ist und die nächste kettenartige Kolonien bildet . Doch alle tunicate Larven die Standard - chordate Features, einschließlich lange, Kaulquappe -ähnlichen Schwänze; sie haben auch rudimentäre Gehirne, Lichtsensoren und Neigungssensoren. Die dritte Hauptgruppe der Manteltiere, Appendicularia (auch bekannt als Larvacea), behalten ihr ganzes Leben lang kaulquappenartige Formen und aktives Schwimmen bei und wurden lange Zeit als Larven von Seescheiden oder Salpen angesehen. Die Etymologie des Begriffs Urochordata (Balfour 1881) stammt aus dem Altgriechischen οὐρά (oura, „Schwanz“) + lateinisch chorda („Schnur“), da die Chorda nur im Schwanz zu finden ist. Der Begriff Tunicata (Lamarck 1816) hat Vorrang und wird heute häufiger verwendet.

Craniata (Wirbeltiere)

Cranias haben alle unterschiedliche Schädel . Dazu gehören die Schleimfische , die keine Wirbel haben . Michael J. Benton kommentierte, dass "Kraniaten durch ihren Kopf gekennzeichnet sind, genauso wie Chordates oder möglicherweise alle Deuterostomas durch ihren Schwanz".

Die meisten Craniaten sind Wirbeltiere , bei denen die Chorda durch die Wirbelsäule ersetzt wird . Diese bestehen aus einer Reihe von knöchernen oder knorpeligen zylindrischen Wirbeln, im Allgemeinen mit Neuralbögen , die das Rückenmark schützen , und mit Vorsprüngen, die die Wirbel verbinden. Allerdings hagfish haben unvollständiges braincases und keine Wirbel, und werden daher nicht als Wirbeltier, sondern als Mitglieder des Craniates, aus denen sie die Gruppe Wirbeltiere gedacht werden , hat entwickelt . Der kladistische Ausschluss von Schleimfischen von den Wirbeltieren ist jedoch umstritten, da es sich möglicherweise um degenerierte Wirbeltiere handelt, die ihre Wirbelsäule verloren haben.

Die Position der Neunaugen ist mehrdeutig. Sie haben vollständige Hirnhäute und rudimentäre Wirbel und können daher als Wirbeltiere und echte Fische angesehen werden . Die molekulare Phylogenetik , die biochemische Merkmale verwendet, um Organismen zu klassifizieren, hat jedoch sowohl Ergebnisse geliefert, die sie mit Wirbeltieren als auch andere mit Schleimfischen gruppieren. Wenn Neunaugen näher mit dem Schleimfisch verwandt sind als die anderen Wirbeltiere, würde dies darauf hindeuten, dass sie eine Klade bilden , die als Cyclostomata bezeichnet wurde .

Überblick

Es gibt immer noch viel laufende differenzielle (auf DNA-Sequenzen basierende) Vergleichsforschung, die versucht, die einfachsten Formen von Chordaten herauszufiltern. Da einige Linien der 90% der Arten, denen ein Rückgrat oder Chorda fehlt, diese Strukturen im Laufe der Zeit verloren haben könnten, erschwert dies die Klassifizierung von Chordaten. Einige chordatische Abstammungslinien können nur durch DNA-Analyse gefunden werden, wenn keine physikalische Spur von chordaartigen Strukturen vorhanden ist.

Versuche, die evolutionären Beziehungen der Chordaten herauszufinden, haben mehrere Hypothesen hervorgebracht. Der aktuelle Konsens ist , dass Chordaten sind monophyletic , was bedeutet , dass der Chordaten umfassen alle und nur die Nachkommen eines einzigen gemeinsamen Vorfahren, die selbst ein chordate, und dass Craniates "nächsten Verwandten sind Tunikata. Die kürzliche Identifizierung von zwei konservierten Signaturindels (CSIs) in den Proteinen Cyclophilin-like protein und mitochondriale innere Membranprotease ATP23, die ausschließlich von allen Wirbeltieren , Manteltieren und Cephalochordaten geteilt werden , liefern ebenfalls starke Beweise für die Monophylie von Chordata.

eine vernünftige Aussicht auf eine Datierung ihrer Entstehung. Die Verwendung der molekularen Phylogenetik zur Datierung evolutionärer Übergänge ist jedoch umstritten.

Es hat sich auch als schwierig erwiesen, eine detaillierte Einordnung innerhalb der lebenden Akkorde vorzunehmen. Versuche evolutionäre „zu produzieren Stammbäume “ zeigt , dass viele der traditionellen Klassen sind paraphyletic .

Obwohl dies seit dem 19. Jahrhundert bekannt ist, hat das Beharren auf nur monophyletische Taxa dazu geführt, dass die Klassifizierung der Wirbeltiere im Fluss ist.

Die Mehrheit der Tiere, die komplexer sind als Quallen und andere Nesseltiere, werden in zwei Gruppen unterteilt, die Protostome und Deuterostome , von denen die letztere Chordate enthält. Es scheint sehr wahrscheinlich, dass die

Kimberella ein Mitglied der Protostomien war. Wenn dies der Fall ist, bedeutet dies, dass sich die Protostom- und Deuterostoma-Linien einige Zeit vor dem Erscheinen von Kimberella getrennt haben müssen – vor mindestens und damit lange vor dem Beginn des Kambriums vor . Das Ediacara- Fossil Ernietta , vor etwa , könnte ein Deuterostoma-Tier darstellen.

des mittleren Kambriums (505 Ma) stammt, wird ebenfalls als primitiver Akkord angesehen. Auf der anderen Seite sind Fossilien früher Chordaten sehr selten, da Wirbellose Chordaten keine Knochen oder Zähne haben und für den Rest des Kambriums nur eines gemeldet wurde.

Die evolutionären Beziehungen zwischen den Chordate-Gruppen und zwischen den Chordaten als Ganzes und ihren nächsten Deuterostom-Verwandten werden seit 1890 diskutiert. Studien auf der Grundlage anatomischer, embryologischer und paläontologischer Daten haben verschiedene "Stammbäume" hervorgebracht. Einige eng verbundene Akkorde und Hemichordate, aber diese Idee wird jetzt abgelehnt. Die Kombination solcher Analysen mit Daten aus einem kleinen Satz von Ribosomen- RNA- Genen eliminierte einige ältere Ideen, eröffnete jedoch die Möglichkeit, dass Manteltiere (Urochordate) "basale Deuterostome" sind, überlebende Mitglieder der Gruppe, aus der sich Stachelhäuter, Hemichordate und Chordate entwickelt haben. Einige Forscher glauben, dass Kraniaten innerhalb der Chordaten am engsten mit den Cephalochordaten verwandt sind, aber es gibt auch Gründe, Manteltiere (Urochordates) als engste Verwandte der Kranien zu betrachten.

Da frühe Chordaten einen schlechten Fossilienbestand hinterlassen haben, wurden Versuche unternommen, die Schlüsseldaten ihrer Evolution durch molekularphylogenetische Techniken zu berechnen – durch die Analyse biochemischer Unterschiede, hauptsächlich in der RNA. Eine solche Studie legt nahe, dass Deuterostome vor

und die frühesten Chordates vor etwa . Molekulare Datenschätzungen stimmen jedoch oft nicht überein und mit dem Fossilienbestand, und ihre Annahme, dass die molekulare Uhr mit einer bekannten konstanten Geschwindigkeit läuft, wurde in Frage gestellt.

Traditionell wurden Cephalochordata und Craniata in die vorgeschlagene Klade "Euchordata" gruppiert, die die Schwestergruppe von Tunicata/Urochordata gewesen wäre. In jüngerer Zeit wurde Cephalochordata als Schwestergruppe der "Olfactores" angesehen, zu der die Kranien und Manteltiere gehören. Die Sache ist noch nicht erledigt.

.

Diagramm

Phylogenetischer Baum des Chordate-Stammes. Linien zeigen wahrscheinliche evolutionäre Beziehungen, einschließlich ausgestorbener Taxa, die mit einem Dolch gekennzeichnet sind , . Einige sind Wirbellose. Die Positionen (Beziehungen) der Lancelet-, Tunicate- und Craniata-Kladen sind wie berichtet

Chordaten

Cephalochordata	Amphioxus
Geruchsstoffe	Haikouella †   Tunikata   Appendicularia (früher Larvacea )     Thaliacea     Ascidiacea     Wirbeltiere /   Cyclostomata   Myxini (Heilfisch)     Hyperoartia / Petromyzontida (Neunauge)           Conodonta †     Pteraspidomorphi † (einschließlich Arandaspida †, Astraspida † und Heterostraci †)     Cephalaspidomorphi † (einschließlich Galeaspida †, Osteostraci † und Pituriaspida †)     Gnathostomata   Placodermi (einschließlich Antiarchi †, Petalichthyida †, Ptyctodontida † und Arthrodira †)   Krone     Akanthodien † (paraphyletisch)     Chondrichthyes (Knorpelfische)     Osteichthyes   Actinopterygii (Strahlenflossenfische)     Sarkopterygii   Actinistia (Coelacanths)       Dipnoi (Lungenfische)      Tetrapoda     Amphibien    Amniota     Säugetiere    Sauropsida       Lepidosauromorpha ( Eidechsen , Schlangen , Tuatara und ihre ausgestorbenen Verwandten )          Archosauromorpha ( Krokodile , Vögel und ihre ausgestorbenen Verwandten )               (Lappenflossenfische)     Gnathostomata       Craniata

 

Hemichordates

Hemichordates ("halbe Chordates") haben einige ähnliche Merkmale wie Chordates: Kiemenöffnungen, die sich in den Rachen öffnen und eher wie Kiemenschlitze aussehen; Stomochorden, in der Zusammensetzung den Notochords ähnlich , aber kreisförmig um den "Kragen" verlaufend, der vor dem Mund liegt; und einem dorsalen Nervenstrang – aber auch einem kleineren ventralen Nervenstrang.

Es gibt zwei lebende Gruppen von Hemichordaten. Die einsamen Enteropneusten , allgemein bekannt als "Eichelwürmer", haben lange Rüssel und wurmartige Körper mit bis zu 200 Kiemenschlitzen, sind bis zu 2,5 Meter lang und graben sich durch Meeresbodensedimente . Pterobranchs sind koloniale Tiere, die einzeln oft weniger als 1 Millimeter (0,039 Zoll) lang sind und deren Wohnungen miteinander verbunden sind. Jeder Filter ernährt sich durch ein Paar verzweigter Tentakel und hat einen kurzen, schildförmigen Rüssel. Die ausgestorbenen Graptoliten , Kolonialtiere, deren Fossilien wie winzige Bügelsägeblätter aussehen , lebten in Röhren, die denen von Flugsauen ähneln.

Stachelhäuter