Archaeen -
Archaea

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Pha.
Proterozoikum
Archäisch
Hätte nicht
Paläoarchäisch oder vielleicht Eoarchäisch – neu
Halobakterien.jpg Halobacterium sp. Stamm NRC-1,
jede Zelle etwa 5  µm lang Domain: Archaea
Woese , Kandler & Wheelis , 1990 Königreiche und Stämme Synonyme der Archaebacteria ), aber dieser Begriff ist nicht mehr verwendet worden.

Archaeenzellen haben einzigartige Eigenschaften, die sie von den anderen beiden Domänen , Bakterien und Eukaryoten, unterscheiden . Archaea werden weiter in mehrere anerkannte Stämme unterteilt . Eine Klassifizierung ist schwierig, da die meisten nicht im Labor isoliert wurden und nur anhand ihrer Gensequenzen in Umweltproben nachgewiesen wurden.

könnten eine der am häufigsten vorkommenden Organismengruppen auf dem Planeten sein. Gemeinschaften.

Keine klare Beispiele von Archaea - Erreger oder Parasiten sind bekannt. Stattdessen sind sie oft Mutualisten oder Kommensale , wie die Methanogene (Methan produzierende Stämme), die den Magen-Darm-Trakt von Menschen und Wiederkäuern bewohnen , wo ihre große Zahl die Verdauung erleichtert . Methanogene werden auch bei der Biogasproduktion und der Abwasserbehandlung verwendet , und die Biotechnologie nutzt Enzyme aus extremophilen Archaeen, die hohe Temperaturen und organische Lösungsmittel vertragen .

Einstufung

Frühes Konzept

Archaeen wurden in vulkanischen heißen Quellen gefunden . Hier abgebildet ist Grand Prismatic Spring des Yellowstone-Nationalparks .

Für einen Großteil des 20. Jahrhunderts wurden Prokaryonten als eine einzige Gruppe von Organismen betrachtet und aufgrund ihrer Biochemie , Morphologie und ihres Stoffwechsels klassifiziert . Mikrobiologen versuchten, Mikroorganismen anhand der Strukturen ihrer Zellwände , ihrer Formen und der von ihnen aufgenommenen Stoffe zu klassifizieren . 1965 schlugen Emile Zuckerkandl und Linus Pauling stattdessen vor, anhand der Sequenzen der Gene in verschiedenen Prokaryonten herauszufinden, wie sie miteinander verwandt sind. Dieser phylogenetische Ansatz ist heute die wichtigste Methode.

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Einstufung

Die ARMAN sind eine Gruppe von Archaeen, die kürzlich in sauren Minenentwässern entdeckt wurden .
und Parvarchaeota), die 2006 entdeckt wurden und zu den kleinsten bekannten Organismen gehören.

Ein Superphylum – TACK – das die Thaumarchaeota , Aigarchaeota , Crenarchaeota und Korarchaeota umfasst, wurde 2011 vorgeschlagen, um mit dem Ursprung der Eukaryoten in Verbindung zu stehen. Im Jahr 2017 wurde vorgeschlagen, dass das neu entdeckte und neu benannte Asgard- Superphylum enger mit dem ursprünglichen Eukaryoten und einer Schwestergruppe von TACK verwandt ist.

Im Jahr 2013 wurde das Superphylum DPANN vorgeschlagen, um Nanoarchaeota , Nanohaloarchaeota , Archaeal Richmond Mine acidophile Nanoorganismen (ARMAN, bestehend aus Micrarchaeota und Parvarchaeota) und andere ähnliche Archaeen zu gruppieren. Dieses archaeale Superphylum umfasst mindestens 10 verschiedene Abstammungslinien und umfasst Organismen mit extrem kleinen Zell- und Genomgrößen und begrenzten metabolischen Fähigkeiten. Daher können viele Mitglieder von DPANN zwangsweise auf symbiotische Interaktionen mit anderen Organismen angewiesen sein und können sogar neue Parasiten einschließen. In anderen phylogenetischen Analysen wurde jedoch festgestellt, dass DPANN keine monophyletische Gruppe bildet und durch die lange Verzweigungsanziehung (LBA) verursacht wird, was darauf hindeutet, dass alle diese Linien zu Euryarchaeota gehören.

Kladogramm

Laut Tom A. Williams et al. (2017) und Castelle & Banfield (2018) (DPANN):

Tom A. Williamset al. (2017) und Castelle & Banfield (2018) Annotree- und GTDB-Release 05-RS95 (17. Juli 2020).
Archaeen
DPANN

Altiarchaeales

Diapherotrite

Micraeota

Aenigmarchaeota

Nanohalogenarchaeota

Nanoarchäota

Pavarchaeota

Mamarchaeota

Woesarchaeota

Pacearchaeota

Euryarchaeota

Thermokokken

Pyrokokken

Methanokokken

Methanobakterien

Methanopyri

Archäoglobi

Methanocellale

Methanosarcinale

Methanomikrobielle

Halobakterien

Thermoplasmatale

Methanomassilikokken

Aciduliprofundum boonei

Thermoplasma- Vulkan

Proteoarchaeota
HEFTZWECKE

Korarchaeota

Crearchaeota

Aigarchaeota

Geoarchäota

Thaumarchaeota

Bathyarchaeota

Eukaryomorpha
Asgard

Odinarchaeota

Thorarchaeota

Lokiarchaeota

Helarchaeota

Heimdallarchaeota

( + α─Proteobakterien )

Eukaryoten

Archaeen
" DPANN "
Altarchäota

" Altarchäia "

" Diapherotrite "
Iainarchaeaota

" Iaiarchaeia "

Micraeota

Mikrorchäia

Undinarchaeota

" Undinarchaeia "

Aenigmatarchaeota

" Aenigmatarchaeia "

Huberarchaeaota

" Huberarchaeia "

Nanohalogenarchaeota

" Nanosalinien "

Nanoarchäota

" Nanoarchaeia "

" Euryarchaeida "
Hydrothermarchaeota

" Hydrothermarchaeia "

Hadarchaeota

" Hadarchaeia "

" Methanobakterien "

Thermokokken

Methanopyri

Methanokokken

Methanobakterien

" Thermoplasmatota "

Thermoplasmata

" Halobakterien "

Methanonatronarchaeia

Archäoglobia

" Methanoliparia "

" Syntropharchaeia "

" Methanocellie "

" Methanosarkinie "

Methanomikrobien

Halobakterien

Proteoarchaeota
" Filarchaeota "
" Thermoproteota "

" Korarchaeia "

" Bathyarchaeia "

Nitrososphaerie

" Methanmethylizie "

" Thermoproteine "

Asgardaeota

" Lokiarchaeia "

" Thorarchaeia "

" Heimdallarchaeia "

Artenbegriff

Auch die Einteilung der Archaeen in Arten ist umstritten. Die Biologie definiert eine Art als eine Gruppe verwandter Organismen. Das bekannte ausschließliche Zuchtkriterium (Organismen, die sich miteinander, aber nicht mit anderen fortpflanzen können) hilft nicht weiter, da sich Archaeen nur ungeschlechtlich vermehren.

einen signifikanten genetischen Transfer zu/von weniger verwandten Populationen, was die Anwendbarkeit des Kriteriums einschränkte. Einige Forscher fragen sich, ob solche Artenbezeichnungen eine praktische Bedeutung haben.

Der derzeitige Kenntnisstand zur genetischen Vielfalt ist bruchstückhaft und die Gesamtzahl der Archaeenarten lässt sich nicht genau abschätzen. Schätzungen über die Zahl der Stämme reichen von 18 bis 23, von denen nur 8 Vertreter haben, die direkt kultiviert und untersucht wurden. Viele dieser hypothetischen Gruppen sind aus einer einzigen rRNA-Sequenz bekannt, was darauf hindeutet, dass die Diversität zwischen diesen Organismen im Dunkeln bleibt. Die Bakterien umfassen auch viele unkultivierte Mikroben mit ähnlichen Auswirkungen auf die Charakterisierung.

Ursprung und Entwicklung

Das Alter der Erde beträgt etwa 4,54 Milliarden Jahre. Wissenschaftliche Beweise deuten darauf hin, dass das Leben auf der Erde vor mindestens 3,5  Milliarden Jahren begann . Der früheste Beweis für Leben auf der Erde ist Graphit erwiesen biogenen in 3,7 Milliarden Jahre alten Metasedimente entdeckte in Westgrönland und mikrobielle Matte Fossilien gefunden in 3,48-Milliarden Jahre alten Sandstein entdeckte in Western Australia . Im Jahr 2015 wurden in Westaustralien mögliche Reste biotischer Materie in 4,1 Milliarden Jahre alten Gesteinen gefunden.

Obwohl wahrscheinliche prokaryontische Zellfossilien fast 3,5  Milliarden Jahre alt sind , haben die meisten Prokaryonten keine charakteristischen Morphologien, und fossile Formen können nicht verwendet werden, um sie als Archaeen zu identifizieren. Stattdessen sind chemische Fossilien einzigartiger Lipide informativer, da solche Verbindungen in anderen Organismen nicht vorkommen. Einige Veröffentlichungen deuten darauf hin, dass archaische oder eukaryotische Lipidreste in Schiefer vor 2,7 Milliarden Jahren vorhanden sind, obwohl solche Daten seitdem in Frage gestellt wurden. Diese Lipide wurden auch in noch älteren Gesteinen aus Westgrönland nachgewiesen . Die ältesten dieser Spuren stammen aus dem Isua-Distrikt , das die ältesten bekannten Sedimente der Erde umfasst, die vor 3,8 Milliarden Jahren gebildet wurden. Die Archaeen-Linie ist möglicherweise die älteste, die es auf der Erde gibt.

Woese argumentierte, dass die Bakterien, Archaea und Eukaryoten separate Abstammungslinien darstellen, die sich früh von einer angestammten Kolonie von Organismen abwandten. Eine Möglichkeit ist, dass dies vor der Evolution der Zellen geschah , als das Fehlen einer typischen Zellmembran einen uneingeschränkten lateralen Gentransfer ermöglichte , und dass die gemeinsamen Vorfahren der drei Domänen durch die Fixierung bestimmter Untergruppen von Genen entstanden sind. Es ist möglich, dass der letzte gemeinsame Vorfahre von Bakterien und Archaeen ein Thermophil war , was die Möglichkeit aufwirft, dass niedrigere Temperaturen "extreme Umgebungen" für Archaeen sind und Organismen, die in kühleren Umgebungen leben, erst später auftauchten. Da Archaeen und Bakterien nicht mehr miteinander verwandt sind als mit Eukaryoten, könnte der Begriff Prokaryoten eine falsche Ähnlichkeit zwischen ihnen suggerieren. Strukturelle und funktionelle Ähnlichkeiten zwischen den Abstammungslinien treten jedoch häufig aufgrund gemeinsamer Vorfahrenmerkmale oder evolutionärer Konvergenz auf . Diese Ähnlichkeiten werden als Grad bezeichnet , und Prokaryoten können am besten als Grad des Lebens betrachtet werden, der durch Merkmale wie das Fehlen von membrangebundenen Organellen gekennzeichnet ist.

Vergleich mit anderen Domains

Die folgende Tabelle vergleicht einige Hauptmerkmale der drei Domänen, um ihre Ähnlichkeiten und Unterschiede zu veranschaulichen.

Eigentum Archaeen Bakterien Eukarya
Zellmembran Ether -linked Lipide Ester -verknüpften Lipide Estergebundene Lipide
Zellenwand Pseudopeptidoglykan , Glykoprotein oder S-Schicht Peptidoglycan , S-Schicht oder keine Zellwand Verschiedene Strukturen
Gene Struktur Zirkulare Chromosomen , ähnliche Übersetzung und Transkription zu Eukarya Zirkuläre Chromosomen, einzigartige Translation und Transkription Mehrere, lineare Chromosomen, aber Translation und Transkription ähnlich wie bei Archaea
Keine membrangebundenen Organellen (?) oder Zellkerne Keine membrangebundenen Organellen oder Zellkerne Membrangebundene Organellen und Zellkern
Stoffwechsel Verschiedene, einschließlich Diazotrophie , mit Methanogenese, die einzigartig für Archaea . ist Verschiedene, einschließlich Photosynthese , aerobe und anaerobe Atmung , Fermentation , Diazotrophie und Autotrophie Photosynthese, Zellatmung und Fermentation; keine Diazotrophie
Reproduktion Asexuelle Fortpflanzung , horizontaler Gentransfer Asexuelle Fortpflanzung, horizontaler Gentransfer Sexuelle und ungeschlechtliche Fortpflanzung
Initiation der Proteinsynthese
Methionin Formylmethionin Methionin
RNA-Polymerase Viele Einer Viele
EF-2 / EF-G Empfindlich gegen Diphtherie-Toxin Resistent gegen Diphtherie-Toxin Empfindlich gegen Diphtherie-Toxin

Als dritte Domäne wurden Archaea aufgrund der großen Unterschiede in ihrer ribosomalen RNA-Struktur abgespalten. Das besondere Molekül 16S rRNA ist der Schlüssel zur Produktion von Proteinen in allen Organismen. Da diese Funktion so zentral für das Leben ist, ist es unwahrscheinlich, dass Organismen mit Mutationen in ihrer 16S-rRNA überleben, was zu einer großen (aber nicht absoluten) Stabilität in der Struktur dieses Polynukleotids über Generationen hinweg führt. 16S rRNA ist groß genug, um organismenspezifische Variationen zu zeigen, aber immer noch klein genug, um schnell verglichen zu werden. 1977 entwickelte Carl Woese, ein Mikrobiologe, der die genetischen Sequenzen von Organismen untersuchte, eine neue Vergleichsmethode, die darin bestand, die RNA in Fragmente aufzuspalten, die sortiert und mit anderen Fragmenten anderer Organismen verglichen werden konnten. Je ähnlicher die Muster zwischen den Arten sind, desto enger sind sie verwandt.

Woese verwendete seine neue rRNA-Vergleichsmethode, um verschiedene Organismen zu kategorisieren und zu kontrastieren. Er verglich eine Vielzahl von Arten und stieß auf eine Gruppe von Methanogenen mit rRNA, die sich stark von allen bekannten Prokaryoten oder Eukaryoten unterscheidet. Diese Methanogene waren einander viel ähnlicher als anderen Organismen, was Woese dazu veranlasste, die neue Domäne von Archaea vorzuschlagen. Seine Experimente zeigten, dass die Archaeen Eukaryoten genetisch ähnlicher waren als Prokaryoten, obwohl sie in ihrer Struktur Prokaryoten ähnlicher waren. Dies führte zu dem Schluss, dass Archaea und Eukarya einen gemeinsamen Vorfahren hatten, der jünger ist als Eukarya und Bakterien. Die Entwicklung des Kerns erfolgte nach der Spaltung zwischen Bakterien und diesem gemeinsamen Vorfahren.

Eine einzigartige Eigenschaft der Archaeen ist die reichliche Verwendung von ethergebundenen Lipiden in ihren Zellmembranen. Etherbindungen sind chemisch stabiler als die Esterbindungen, die in Bakterien und Eukaryas vorkommen, was möglicherweise dazu beiträgt, dass viele Archaeen in extremen Umgebungen überleben, die die Zellmembranen stark belasten, wie extreme Hitze und Salzgehalt . Eine vergleichende Analyse von Archaeengenomen hat auch mehrere molekular konservierte Signaturindel und Signaturproteine identifiziert, die entweder in allen Archaeen oder in verschiedenen Hauptgruppen innerhalb der Archaeen einzigartig vorkommen. Ein weiteres einzigartiges Merkmal von Archaeen, das in keinem anderen Organismus zu finden ist, ist die Methanogenese (die metabolische Produktion von Methan). Methanogene Archaeen spielen eine zentrale Rolle in Ökosystemen mit Organismen, die Energie aus der Oxidation von Methan gewinnen, von denen viele Bakterien sind, da sie in solchen Umgebungen oft eine Hauptquelle für Methan sind und eine Rolle als Primärproduzenten spielen können. Methanogene spielen auch eine entscheidende Rolle im Kohlenstoffkreislauf, indem sie organischen Kohlenstoff in Methan zerlegen, das ebenfalls ein wichtiges Treibhausgas ist.

Beziehung zu Bakterien

Euryarchaeota Nanoarchaeota Crenarchaeota Protozoa Algae Plant Slime molds Animal Fungus Gram-positive bacteria Chlamydiae Chloroflexi Actinobacteria Planctomycetes Spirochaetes Fusobacteria Cyanobacteria Thermophiles Acidobacteria Proteobacteria
Phylogenetischer Baum , der die Beziehung zwischen den Archaeen und anderen Lebensbereichen zeigt. Eukaryoten sind rot, Archaeen grün und Bakterien blau gefärbt. Angepasst von Ciccarelli et al. (2006)

Die Beziehungen zwischen den drei Domänen sind von zentraler Bedeutung für das Verständnis der Entstehung des Lebens. Die meisten der Stoffwechselwege , die das Ziel der Mehrheit der eines Organismus Gene sind, sind häufig zwischen Archaea und Bakterien, während die meisten Gene beteiligt Genomexpression sind häufig zwischen Archaea und Eukaryonten. Innerhalb von Prokaryoten ist die Zellstruktur der Archaeen der von grampositiven Bakterien am ähnlichsten , hauptsächlich weil beide eine einzelne Lipiddoppelschicht haben und normalerweise einen dicken Sacculus (Exoskelett) unterschiedlicher chemischer Zusammensetzung enthalten. In einigen phylogenetischen Bäumen, die auf unterschiedlichen Gen-/Proteinsequenzen von prokaryotischen Homologen basieren, sind die Archaeen-Homologe enger mit denen von grampositiven Bakterien verwandt. Archaea und Gram-positive Bakterien teilen auch konservierte Indels in einer Reihe wichtiger Proteine, wie Hsp70 und Glutaminsynthetase  I; aber die Phylogenie dieser Gene wurde so interpretiert, dass sie einen Gentransfer zwischen den Domänen aufdeckt und möglicherweise nicht die organismische Beziehung(en) widerspiegelt.

hat einen ähnlichen Vorschlag gemacht. Dieser Vorschlag wird auch durch andere Arbeiten zur Untersuchung der Proteinstrukturbeziehungen und Studien unterstützt, die darauf hindeuten, dass grampositive Bakterien die frühesten Verzweigungslinien innerhalb der Prokaryoten darstellen können.

Beziehung zu Eukaryoten

Die evolutionäre Beziehung zwischen Archaeen und Eukaryoten bleibt unklar. Abgesehen von den Ähnlichkeiten in der Zellstruktur und -funktion, die unten diskutiert werden, gruppieren viele genetische Bäume die beiden.

Erschwerende Faktoren sind die Behauptung, dass die Beziehung zwischen Eukaryoten und dem Archaeenstamm Crenarchaeota enger ist als die Beziehung zwischen Euryarchaeota und dem Stamm Crenarchaeota und das Vorhandensein von Archaeen-ähnlichen Genen in bestimmten Bakterien, wie Thermotoga maritima , durch horizontalen Gentransfer . Die Standardhypothese besagt, dass die Vorfahren der Eukaryoten früh von den Archaeen abgewichen sind und dass Eukaryoten durch Verschmelzung eines Archaeen und eines Eubakteriums entstanden sind, das zum Kern und zum Zytoplasma wurde ; diese Hypothese erklärt verschiedene genetische Ähnlichkeiten, stößt jedoch bei der Erklärung der Zellstruktur auf Schwierigkeiten. Eine alternative Hypothese, die Eozyten-Hypothese , postuliert, dass Eukaryota relativ spät aus den Archaeen hervorgegangen ist.

Eine im Jahr 2015 entdeckte Linie von Archaeen, Lokiarchaeum (vom vorgeschlagenen neuen Stamm „ Lokiarchaeota “), benannt nach einem hydrothermalen Schlot namens Lokis Schloss im Arktischen Ozean, erwies sich als die engste Verwandtschaft mit den zu dieser Zeit bekannten Eukaryoten. Es wurde als Übergangsorganismus zwischen Prokaryoten und Eukaryoten bezeichnet.

Mehrere Schwesterstämme von "Lokiarchaeota" wurden seitdem gefunden (" Thorarchaeota ", " Odinarchaeota ", " Heimdallarchaeota "), die alle zusammen eine neu vorgeschlagene Supergruppe Asgard bilden , die als Schwestertaxon von Proteoarchaeota erscheinen könnte .

Details der Beziehung zwischen Asgard-Mitgliedern und Eukaryoten werden noch geprüft, obwohl Wissenschaftler im Januar 2020 berichteten, dass Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum , eine Art von Asgard-Archaea, vor etwa zwei Milliarden Jahren eine mögliche Verbindung zwischen einfachen prokaryotischen und komplexen eukaryotischen Mikroorganismen sein könnte .

Morphologie

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, die aus der Oberfläche der Zellen herausragen und sie zu einer dichten, buschartigen Agglomeration verbinden. Die Funktion dieser Kanülen ist nicht geklärt, sie können jedoch eine Kommunikation oder einen Nährstoffaustausch mit Nachbarn ermöglichen. Es gibt Mehrartenkolonien, wie die 2001 in einem deutschen Sumpf entdeckte "Perlenkette". Runde weißliche Kolonien einer neuartigen Euryarchaeota-Art sind entlang dünner Filamente angeordnet, die bis zu 15 Zentimeter lang sein können; diese Filamente bestehen aus einer bestimmten Bakterienart.

Struktur, Kompositionsentwicklung und Betrieb

Archaeen und Bakterien haben im Allgemeinen eine ähnliche Zellstruktur , aber die Zellzusammensetzung und -organisation unterscheidet die Archaeen. Wie Bakterien fehlen Archaeen innere Membranen und Organellen . Wie Bakterien sind die Zellmembranen von Archaeen normalerweise von einer Zellwand begrenzt und schwimmen mit einer oder mehreren Geißeln . Strukturell sind Archaeen den grampositiven Bakterien am ähnlichsten . Die meisten haben eine einzige Plasmamembran und Zellwand und haben keinen periplasmatischen Raum ; die Ausnahme von dieser allgemeinen Regel ist Ignicoccus , die ein besonders großes Periplasma besitzen, das membrangebundene Vesikel enthält und von einer äußeren Membran umgeben ist.

Zellwand und Flagellen

Die meisten Archaeen (aber nicht Thermoplasma und Ferroplasma ) besitzen eine Zellwand. Bei den meisten Archaeen besteht die Wand aus Oberflächenschichtproteinen, die eine S-Schicht bilden . Eine S-Schicht ist eine starre Anordnung von Proteinmolekülen, die die Außenseite der Zelle bedecken (wie Kettenhemd ). Diese Schicht bietet sowohl chemischen als auch physikalischen Schutz und kann verhindern, dass Makromoleküle mit der Zellmembran in Kontakt kommen. Im Gegensatz zu Bakterien fehlt den Archaeen Peptidoglycan in ihren Zellwänden. Methanobakterien haben Zellwände, die Pseudopeptidoglycan enthalten , das in Morphologie, Funktion und physikalischer Struktur dem eubakteriellen Peptidoglycan ähnelt, aber Pseudopeptidoglycan unterscheidet sich in der chemischen Struktur; es fehlen D-Aminosäuren und N-Acetylmuraminsäure , wobei letzteres durch N-Acetyltalosaminuronsäure ersetzt wird .

zu sein scheinen . Im Gegensatz zum bakteriellen Flagellum, das hohl ist und durch Untereinheiten aufgebaut ist, die sich durch die zentrale Pore bis zur Spitze der Flagellen bewegen, werden Archaeengeißeln durch Hinzufügen von Untereinheiten an der Basis synthetisiert.

Membranen

Membranstrukturen. Oben , ein archaeales Phospholipid: 1 , Isoprenketten; 2 , Etherbindungen; 3L-Glycerin- Einheit ; 4 , Phosphatgruppe. Mitte , ein bakterielles oder eukaryotisches Phospholipid: 5 , Fettsäureketten; 6 , Esterbindungen; 7D-Glycerin- Einheit; 8 , Phosphatgruppe. Unten : 9 , Lipiddoppelschicht von Bakterien und Eukaryoten; 10 , Lipidmonolayer einiger Archaeen.

Archaeenmembranen bestehen aus Molekülen, die sich deutlich von denen aller anderen Lebensformen unterscheiden, was zeigt, dass Archaeen nur entfernt mit Bakterien und Eukaryoten verwandt sind. In allen Organismen bestehen Zellmembranen aus Molekülen, die als Phospholipide bekannt sind . Diese Moleküle besitzen sowohl einen polaren Teil, der sich in Wasser auflöst (der Phosphat- „Kopf“), als auch einen „fettigen“ nicht-polaren Teil, der sich nicht in Wasser auflöst (der Lipidschwanz). Diese ungleichen Teile sind durch eine Glycerineinheit verbunden . Im Wasser gruppieren sich Phospholipide, wobei die Köpfe dem Wasser zugewandt sind und die Schwänze davon abgewandt sind. Die Hauptstruktur in Zellmembranen ist eine Doppelschicht dieser Phospholipide, die als Lipiddoppelschicht bezeichnet wird .

Die Phospholipide der Archaeen sind in vierfacher Hinsicht ungewöhnlich:

Stoffwechsel

eukaryontischer Zellen abläuft.

Andere Archaea-Gruppen verwenden Sonnenlicht als Energiequelle (sie sind Phototrophen ), aber die sauerstofferzeugende Photosynthese findet in keinem dieser Organismen statt. Viele grundlegende Stoffwechselwege werden von allen Lebensformen geteilt; Archaeen verwenden beispielsweise eine modifizierte Form der Glykolyse (den Entner-Doudoroff-Weg ) und entweder einen vollständigen oder einen teilweisen Zitronensäurezyklus . Diese Ähnlichkeiten mit anderen Organismen spiegeln wahrscheinlich sowohl die frühen Ursprünge in der Geschichte des Lebens als auch ihre hohe Leistungsfähigkeit wider.

Ernährungstypen im archaealen Stoffwechsel
Ernährungstyp Energiequelle Kohlenstoffquelle Beispiele
 Phototrophen   Sonnenlicht   Organische Verbindungen   Halobakterium 
 Lithotrophie  Anorganische Verbindungen  Organische Verbindungen oder Kohlenstofffixierung  Ferroglobus , Methanobakterien oder Pyrolobus 
 Organotrophe  Organische Verbindungen   Organische Verbindungen oder Kohlenstofffixierung   Pyrococcus , Sulfolobus oder Methanosarcinales 

Einige Euryarchaeota sind Methanogene (Archaea, die als Folge des Stoffwechsels Methan produzieren), die in anaeroben Umgebungen wie Sümpfen leben. Diese Form des Stoffwechsels hat sich früh entwickelt, und es ist sogar möglich, dass der erste frei lebende Organismus ein Methanogen war. Eine übliche Reaktion beinhaltet die Verwendung von Kohlendioxid als Elektronenakzeptor, um Wasserstoff zu oxidieren . Die Methanogenese umfasst eine Reihe von Coenzymen , die für diese Archaeen einzigartig sind, wie Coenzym M und Methanofuran . Andere organische Verbindungen wie Alkohole , Essigsäure oder Ameisensäure werden von Methanogenen als alternative Elektronenakzeptoren verwendet . Diese Reaktionen treten häufig bei im Darm lebenden Archaeen auf. Essigsäure wird auch von acetotrophen Archaeen direkt in Methan und Kohlendioxid abgebaut . Diese Acetotrophen sind Archaeen der Ordnung Methanosarcinales und bilden einen Großteil der Gemeinschaften von Mikroorganismen, die Biogas produzieren .

Bacteriorhodopsin aus Halobacterium salinarum . Der Retinol- Cofaktor und die am Protonentransfer beteiligten Reste sind als Kugel-Stab-Modelle dargestellt .
Arten , wobei entweder Sauerstoff oder Metallionen als Elektronenakzeptoren verwendet werden.

ab, der im Zentrum des Proteins verborgen ist.

Genetik

Archaea haben normalerweise ein einzelnes kreisförmiges Chromosom mit bis zu 5.751.492  Basenpaaren in Methanosarcina acetivorans , dem größten bekannten Archaeengenom. Das winzige Genom von 490.885 Basenpaaren von Nanoarchaeum equitans ist ein Zehntel dieser Größe und das kleinste bekannte Archaeengenom ; es wird geschätzt, dass es nur 537 Protein-kodierende Gene enthält. Kleinere unabhängige DNA-Stücke, sogenannte Plasmide , werden auch in Archaeen gefunden. Plasmide können zwischen Zellen durch physischen Kontakt übertragen werden, in einem Verfahren, das der bakteriellen Konjugation ähnlich sein kann .

Sulfolobus infiziert mit dem DNA-Virus STSV1 . Stab ist 1  Mikrometer .

Archaea unterscheiden sich genetisch von Bakterien und Eukaryoten, wobei bis zu 15% der Proteine, die von einem Archaeengenom kodiert werden, für die Domäne einzigartig sind, obwohl die meisten dieser einzigartigen Gene keine bekannte Funktion haben. Von den übrigen einzigartigen Proteinen, die eine identifizierte Funktion haben, gehören die meisten zu den Euryarchaeota und sind an der Methanogenese beteiligt. Die Proteine, die Archaeen, Bakterien und Eukaryoten teilen, bilden einen gemeinsamen Kern der Zellfunktion, der sich hauptsächlich auf die Transkription , Translation und den Nukleotidstoffwechsel bezieht . Andere charakteristische Merkmale der Archaeen sind die Organisation von Genen mit verwandter Funktion – wie Enzymen, die Schritte im gleichen Stoffwechselweg zu neuen Operons katalysieren , und große Unterschiede bei tRNA- Genen und ihren Aminoacyl-tRNA-Synthetasen .

Genen gibt und Introns in einigen Protein-kodierenden Genen vorkommen können.

Gentransfer und genetischer Austausch

Haloferax vulcanii , ein extrem halophiles Archaeon, bildet zytoplasmatische Brücken zwischen Zellen, die für den Transfer von DNA von einer Zelle zur anderen in beide Richtungen verwendet werden.

Wenn die hyperthermophilen Archaeen Sulfolobus solfataricus und Sulfolobus acidocaldarius DNA-schädigender UV-Bestrahlung oder den Wirkstoffen Bleomycin oder Mitomycin C ausgesetzt werden, wird eine artspezifische zelluläre Aggregation induziert. Die Aggregation in S. solfataricus konnte nicht durch andere physikalische Stressoren wie pH- oder Temperaturverschiebung induziert werden, was darauf hindeutet, dass die Aggregation spezifisch durch DNA-Schäden induziert wird . Ajon et al. zeigten, dass die UV-induzierte zelluläre Aggregation bei S. acidocaldarius mit hoher Frequenz den Austausch von Chromosomenmarkern vermittelt . Die Rekombinationsraten überstiegen die von nicht induzierten Kulturen um bis zu drei Größenordnungen. Fröls et al. und Ajon et al. stellten die Hypothese auf, dass die zelluläre Aggregation den artspezifischen DNA-Transfer zwischen Sulfolobus- Zellen verstärkt, um eine verbesserte Reparatur beschädigter DNA durch homologe Rekombination zu ermöglichen . Diese Reaktion kann eine primitive Form der sexuellen Interaktion sein, ähnlich den besser untersuchten bakteriellen Transformationssystemen, die auch mit einem artspezifischen DNA-Transfer zwischen Zellen verbunden sind, der zu einer homologen rekombinatorischen Reparatur von DNA-Schäden führt.

Archaeenviren

(MGE) entwickelt haben.

Sequenzen beinhalten, die mit den Genen der Viren verwandt sind.

Reproduktion

Archaea vermehren sich ungeschlechtlich durch binäre oder mehrfache Teilung , Fragmentierung oder Knospung ; Mitose und Meiose treten nicht auf. Wenn also eine Archaeenart in mehr als einer Form existiert, haben alle das gleiche genetische Material. Die Zellteilung wird in einem Zellzyklus gesteuert ; Nachdem das Chromosom der Zelle repliziert ist und sich die beiden Tochterchromosomen trennen, teilt sich die Zelle. Bei der Gattung Sulfolobus weist der Zyklus Merkmale auf, die sowohl dem bakteriellen als auch dem eukaryontischen System ähnlich sind. Die Chromosomen replizieren von mehreren Ausgangspunkten ( Replikationsursprünge ) unter Verwendung von DNA-Polymerasen , die den äquivalenten eukaryontischen Enzymen ähneln.

In Euryarchaeota ähneln das Zellteilungsprotein FtsZ , das einen sich zusammenziehenden Ring um die Zelle bildet, und die Bestandteile des Septums , das quer durch die Zellmitte aufgebaut ist, ihren bakteriellen Äquivalenten. Bei Cren- und Thaumarchäen erfüllt die Zellteilungsmaschinerie Cdv eine ähnliche Rolle. Diese Maschinerie ist mit der eukaryotischen ESCRT-III-Maschinerie verwandt, die, obwohl sie am besten für ihre Rolle bei der Zellsortierung bekannt ist, auch eine Rolle bei der Trennung zwischen geteilten Zellen spielt, was auf eine Rolle der Vorfahren bei der Zellteilung schließen lässt.

Sowohl Bakterien als auch Eukaryoten, aber nicht Archaeen, bilden Sporen . Einige Arten von Haloarchaea unterliegen einem phänotypischen Wechsel und wachsen als verschiedene Zelltypen, einschließlich dickwandiger Strukturen, die gegen osmotischen Schock resistent sind und es den Archaea ermöglichen, bei niedrigen Salzkonzentrationen in Wasser zu überleben, aber diese sind keine Fortpflanzungsstrukturen und können ihnen stattdessen helfen neue Lebensräume erreichen.

Verhalten

Kommunikation

in Archaea nicht existiert, aber neuere Studien haben gezeigt, dass einige Arten in der Lage sind, durch Quorum Sensing Cross-Talk durchzuführen. Andere Studien haben syntrophische Wechselwirkungen zwischen Archaeen und Bakterien während des Biofilmwachstums gezeigt. Obwohl die Forschung zum archaealen Quorum Sensing begrenzt ist, haben einige Studien LuxR-Proteine ​​in archaealen Arten aufgedeckt, die Ähnlichkeiten mit Bakterien LuxR aufweisen und letztendlich den Nachweis kleiner Moleküle ermöglichen, die in der Kommunikation mit hoher Dichte verwendet werden. Ähnlich wie Bakterien haben Archaea LuxR-Solos gezeigt, dass sie an AHLs (Lactone) und Nicht-AHLs-Ligans binden, was einen großen Teil bei der Kommunikation zwischen Arten, zwischen Arten und zwischen den Königreichen durch Quorum Sensing ausmacht.

Ökologie

Lebensräume

Archaea, die im heißen Wasser der Morning Glory Hot Spring im Yellowstone-Nationalpark wachsen, produzieren eine leuchtende Farbe

Archaeen existieren in einer Vielzahl von Lebensräumen und werden heute als wichtiger Teil der globalen Ökosysteme anerkannt und können etwa 20% der mikrobiellen Zellen in den Ozeanen darstellen. Die zuerst entdeckten Archaeen waren jedoch Extremophile . Tatsächlich überleben einige Archaeen hohe Temperaturen, oft über 100 ° C (212 ° F), wie sie in Geysiren , schwarzen Rauchern und Ölquellen vorkommen. Andere häufige Lebensräume sind sehr kalte Lebensräume und stark salzhaltiges , saures oder alkalisches Wasser, aber Archaeen umfassen Mesophile , die unter milden Bedingungen wachsen, in Sümpfen und Marschland , Abwasser , den Ozeanen , dem Darmtrakt von Tieren und Böden .

Extremophile Archaeen sind Mitglieder von vier physiologischen Hauptgruppen. Dies sind Halophile , Thermophile , Alkaliphile und Acidophile . Diese Gruppen sind weder umfassend noch stammspezifisch, noch schließen sie sich gegenseitig aus, da einige Archaeen mehreren Gruppen angehören. Dennoch sind sie ein nützlicher Ausgangspunkt für die Klassifizierung.

Temperatur aller Organismen, vermehren.

.

Diese Resistenz gegenüber extremen Umweltbedingungen hat Archaeen zum Brennpunkt von Spekulationen über die möglichen Eigenschaften außerirdischen Lebens gemacht . Einige extremophile Lebensräume sind denen auf dem Mars nicht unähnlich , was zu der Vermutung führt, dass lebensfähige Mikroben in Meteoriten zwischen Planeten übertragen werden könnten .

Kürzlich haben mehrere Studien gezeigt, dass Archaeen nicht nur in mesophilen und thermophilen Umgebungen existieren, sondern auch bei niedrigen Temperaturen, manchmal in großer Zahl. Archaeen sind beispielsweise in kalten ozeanischen Umgebungen wie Polarmeeren verbreitet. Noch bedeutender ist die große Anzahl von Archaeen, die in den Weltmeeren in nicht extremen Lebensräumen innerhalb der Planktongemeinschaft (als Teil des Picoplanktons ) gefunden werden. Obwohl diese Archaeen in extrem hoher Zahl (bis zu 40% der mikrobiellen Biomasse) vorkommen können, wurde fast keine dieser Arten isoliert und in Reinkultur untersucht . Folglich ist unser Verständnis der Rolle von Archaeen in der Ozeanökologie rudimentär, sodass ihr vollständiger Einfluss auf die globalen biogeochemischen Kreisläufe weitgehend unerforscht ist. Einige marine Crenarchaeota sind zur Nitrifikation fähig , was darauf hindeutet, dass diese Organismen den ozeanischen Stickstoffkreislauf beeinflussen können , obwohl diese ozeanischen Crenarchaeota auch andere Energiequellen verwenden können.

In den Sedimenten , die den Meeresboden bedecken, findet man auch eine große Anzahl von Archaeen , wobei diese Organismen die Mehrheit der lebenden Zellen in Tiefen von mehr als 1 Meter unter dem Meeresboden ausmachen. Es wurde gezeigt, dass in allen ozeanischen Oberflächensedimenten (von 1000 bis 10000 m Wassertiefe) die Auswirkungen einer Virusinfektion auf Archaeen höher sind als auf Bakterien und die virusinduzierte Lyse von Archaeen bis zu einem Drittel der gesamte abgetötete mikrobielle Biomasse, was weltweit zur Freisetzung von ~0,3 bis 0,5 Gigatonnen Kohlenstoff pro Jahr führt.

Rolle im Chemiekreislauf

Archaea recyceln Elemente wie Kohlenstoff , Stickstoff und Schwefel durch ihre verschiedenen Lebensräume. Archaea führen viele Schritte im Stickstoffkreislauf durch . Dies umfasst sowohl Reaktionen dass Entfernen von Stickstoff aus Ökosystemen (wie Nitrat -basierte Atmung und Denitrifikation ) sowie Verfahren , den Stickstoff (wie Nitratassimilation und einführen Stickstoffixierung ). Forscher entdeckten kürzlich eine Beteiligung der Archaeen an Ammoniakoxidationsreaktionen . Diese Reaktionen sind in den Ozeanen besonders wichtig. Die Archaeen scheinen auch für die Ammoniakoxidation in Böden entscheidend zu sein. Sie produzieren Nitrit , das andere Mikroben dann zu Nitrat oxidieren . Pflanzen und andere Organismen verbrauchen letztere.

Im Schwefelkreislauf setzen Archaeen, die durch Oxidation von Schwefelverbindungen wachsen , dieses Element aus Gesteinen frei und machen es anderen Organismen zugänglich, aber die Archaeen, die dies tun, wie Sulfolobus , produzieren Schwefelsäure als Abfallprodukt und das Wachstum dieser Organismen in stillgelegten Minen kann zu saurer Minenentwässerung und anderen Umweltschäden beitragen .

Im Kohlenstoffkreislauf entfernen methanogene Archaeen Wasserstoff und spielen eine wichtige Rolle beim Zerfall organischer Stoffe durch die Populationen von Mikroorganismen, die als Zersetzer in anaeroben Ökosystemen wie Sedimenten, Sümpfen und Kläranlagen wirken .

Wechselwirkungen mit anderen Organismen

Die gut charakterisierten Interaktionen zwischen Archaeen und anderen Organismen sind entweder gegenseitig oder kommensal . Es gibt keine klaren Beispiele bekannten Archaea Pathogene oder Parasiten , aber einige Arten von methanogens vorgeschlagen wurden , beteiligt werden Infektionen im Mund , und Nanoarchaeum equitans kann ein Parasit einer anderen Spezies von Archaea, da es nur innerhalb der und reproduziert überlebt Zellen des Crenarchaeon Ignicoccus hospitalis und scheint seinem Wirt keinen Nutzen zu bringen .

Gegenseitigkeit

Ein gut verstandenes Beispiel für Mutualismus ist die Interaktion zwischen Protozoen und methanogenen Archaeen im Verdauungstrakt von Tieren, die Zellulose verdauen , wie Wiederkäuer und Termiten . In diesen anaeroben Umgebungen bauen Protozoen Pflanzenzellulose ab, um Energie zu gewinnen. Bei diesem Prozess wird Wasserstoff als Abfallprodukt freigesetzt, aber ein hoher Wasserstoffgehalt reduziert die Energieproduktion. Wenn Methanogene Wasserstoff in Methan umwandeln, profitieren Protozoen von mehr Energie.

) .

Kommensalismus

Archaeen können auch Kommensale sein, die von einer Verbindung profitieren, ohne dem anderen Organismus zu helfen oder zu schaden. So ist beispielsweise das Methanogen Methanobrevibacter smithii das mit Abstand häufigste Archaeen in der menschlichen Flora und macht etwa einen von zehn aller Prokaryonten im menschlichen Darm aus. Bei Termiten und beim Menschen können diese Methanogene tatsächlich Mutualisten sein, die mit anderen Mikroben im Darm interagieren, um die Verdauung zu unterstützen. Archaeanische Gemeinschaften verbinden sich auch mit einer Reihe anderer Organismen, beispielsweise auf der Oberfläche von Korallen und in der Bodenregion, die Pflanzenwurzeln ( Rhizosphäre ) umgibt .

Bedeutung in Technik und Industrie

Extremophile Archaeen, insbesondere solche, die entweder gegen Hitze oder extreme Säure- und Alkalinität resistent sind, sind eine Quelle von Enzymen , die unter diesen harten Bedingungen funktionieren. Diese Enzyme haben viele Anwendungen gefunden. Thermostabile DNA-Polymerasen , wie die Pfu-DNA-Polymerase aus Pyrococcus furiosus , haben beispielsweise die Molekularbiologie revolutioniert, indem sie die Verwendung der Polymerase-Kettenreaktion in der Forschung als einfache und schnelle Technik zum Klonen von DNA ermöglichten. In der Industrie ermöglichen Amylasen , Galactosidasen und Pullulanasen in anderen Pyrococcus- Arten , die bei über 100 °C (212 °F) funktionieren, die Lebensmittelverarbeitung bei hohen Temperaturen, wie z. B. die Produktion von laktosearmer Milch und Molke . Enzyme aus diesen thermophilen Archaeen sind auch in organischen Lösungsmitteln sehr stabil, was ihren Einsatz in umweltfreundlichen Prozessen in der grünen Chemie ermöglicht , die organische Verbindungen synthetisieren. Diese Stabilität erleichtert den Einsatz in der Strukturbiologie . Daher werden in Strukturstudien häufig die Gegenstücke bakterieller oder eukaryontischer Enzyme aus extremophilen Archaeen verwendet.

Im Gegensatz zum Anwendungsspektrum archaischer Enzyme ist die Nutzung der Organismen selbst in der Biotechnologie weniger entwickelt. Methanogene Archaeen sind ein wichtiger Bestandteil der Abwasserreinigung , da sie zur Gemeinschaft der Mikroorganismen gehören, die eine anaerobe Vergärung durchführen und Biogas produzieren . In der Mineralverarbeitung sind acidophile Archaeen vielversprechend für die Gewinnung von Metallen aus Erzen , darunter Gold , Kobalt und Kupfer .

Archaea beherbergen eine neue Klasse potenziell nützlicher Antibiotika . Einige dieser Archaeocine wurden charakterisiert, aber es wird angenommen, dass Hunderte mehr existieren, insbesondere in Haloarchaea und Sulfolobus . Diese Verbindungen unterscheiden sich in ihrer Struktur von bakteriellen Antibiotika, sodass sie möglicherweise neue Wirkungsweisen haben. Darüber hinaus können sie die Schaffung neuer selektierbarer Marker zur Verwendung in der Molekularbiologie der Archaeen ermöglichen.

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